Содержание материала

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕЯНЦЕВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ (ФОТОПЕРИОДИЗМ)

Сеянцы винограда, как и остальных многолетних древесных растений, предъявляют определенные требования к продолжительности солнечного освещения (длина дня).
Первые исследования фотопериодизма винограда сделаны Гакбартом, Шерцем (цит. по Мержаниану, 1939), Я. И. Потапенко и Е. И. Захаровым (1937). Ими установлено, что длина дня оказывает существенное влияние на рост и развитие сеянцев винограда. При более коротком дне они имеют короче вегетационный период и выше морозостойкость. Кроме того, в таких условиях сеянцы сильнее развивают корневую систему.
Позже Г. Т. Соловей (1958) установил, что так называемая световая стадия у сеянцев винограда проходит при естественной длине дня (15—16 ч) в течение 40—50 дней. Сеянцы, выращиваемые в условиях короткого дня (8—12 ч) до конца вегетационного периода, бывают не готовы к плодоношению на следующий год.
И. П. Гречишников (1957), изучавший влияние длины дня на вызревание побегов, выявил, что в условиях короткого дня побеги начинают вызревать значительно раньше, чем при нормальной продолжительности дня. При этом 1—2-дневное фотопериодическое воздействие не ускоряет вызревание побегов, 3—4-дневное ускоряет вызревание на 5—12 дней, 5— 6-дневное — на 16—21-й день, а 7-дневное и больше — на 30 дней.
И. П. Гречишников установил также, что накопление углеводов, особенно крахмала, у сеянцев в условиях короткого дня протекает интенсивнее, в результате чего их морозостойкость повышается. Укорачивание длины дня, однако, приводит и к значительному замедлению роста побегов. К аналогичному выводу пришел Аллевельдт (I960).
Ф. Ф. Давитая (1948) считает, что разница в длине дня до 3 ч (при продолжительности дня 12—15 ч) не оказывает существенного влияния на урожай и сроки созревания винограда.
В соответствии с симподиальной теорией у побегов V. vinifera междоузлия с усиками и без усиков чередуются. Сначала побеги растут моноподиально, т. е. от верхушечной меристемной почки вверх. После образования 3—5 междоузлий почка роста конуса нарастания сдвигается в сторону, преобразуясь в усик, а рост продолжается от новей почки роста (бугорок), возникшей на противоположной стороне. После образования междоузлия и эта почка сдвигается в сторону и переходит в усик, а рост вверх осуществляется от почки роста, возникшей также на обратной стороне. Эта почка растет, образуя два последующих междоузлия, моноподиально, в результате чего находящийся между ними узел не имеет усика. Дальше описанный цикл чередования моноподиального с симподиальным ростом повторяется в строгой последовательности, поэтому на нормально развитом побеге через каждые два супротивно расположенные узла с усиками, следует один узел без усика.
При росте побегов сеянцев винограда отмечается та же закономерность, но первый усик появляется обычно после образования 6—10-го междоузлия.

И. М. Филиппенко (1957) считает, что закладка первого усика на побеге сеянцев винограда — показатель их готовности к вступлению в плодоношение.
Таблица 66
Рост сеянцев сорта Памид при различной длине дня

Длина дня, ч

В конце фотопериодического воздействия

В конце вегетационного периода

развитых узлов

количество сеянцев, заложивших усики, %

общий прирост побегов, см

развитых узлов, шт.

появление усиков

Фотопериодическое воздействие 40 дней

6

5,0

Нет

54,2

21

Массовое

8

6,0

»

66,0

23

»

10

7,5

»

98,6

29

»

12

8,5

Единичные

145,0

31

»

18

10,0

30

123,0

26

»

Естественная

10,0

30

145,0

32

»

Фотопериодическое воздействие 61 дней

6

7,0

Нет

44,0

18

Единичное

8

9,0

»

62,0

20

Массовое

10

12,0

Единичные

73,0

23

»

12

17,0

70

137,0

29

»

18

18,0

Массовое

123,0

26

»

Естественная

18,0

»

145,0

32

»

Фотопериодическое воздействие 70 дней

6

10,0

Массовое

25,0

17

единичное

8

10,0

»

30,2

19

»

10

17,0

50

33,3

20

Массовое

12

25,0

Массовое

74,0

25

»

18

»

123,0

26

»

Естественная

»

145,0

32

»

Вопрос об отношении сеянцев винограда к длине дня не вполне выяснен. К. Стоев и 3. Занков (1962) изучали влияние фотопериодического воздействия на характер роста и развития сеянцев винограда.
В табл. 66 представлены данные о влиянии фотопериодического воздействия на рост и вызревание побегов и на готовность сеянцев к плодоношению.
Как видно из таблицы, фотопериодическое воздействие в течение 6 и 8 ч подавляет рост побегов, причем тем сильнее, чем оно продолжительнее. Как правило, усики не закладываются до конца фотопериодического воздействия, но после перехода к нормальному освещению они появляются на побегах в вариантах с продолжительностью фотопериодического воздействия 40 и 60 дней.
При длине дня 10 ч усики закладываются, но наблюдается подавление роста, особенно в вариантах с более продолжительным фотопериодическим воздействием (70 дней). У побегов в этих вариантах не наблюдается усиления роста и после перехода к нормальному освещению.
При продолжительности дня 12 ч во всех вариантах отмечается закладка усиков, при этом рост подавляется не очень сильно.
Сеянцы, получившие фотопериодическое воздействие на протяжении 6—8 и 10 ч, не вступают в плодоношение на второй год жизни, несмотря на то, что некоторые из них к концу фотопериода уже формировали усики на побегах и в конце вегетационного периода, как правило, все перешли к симподиальному росту. Из сеянцев, выращиваемых при длине дня 12 ч, па второй год в плодоношение вступают лишь отдельные. В то же время значительное число сеянцев, выращиваемых при длине дня 18 ч и при естественном освещении, вступают в плодоношение (табл. 67).

Таблица 67
Плодоношение сеянцев сорта Памид после 40-, 60- и 70-дневного фотопериодического воздействия (в %)
Плодоношение сеянцев сорта Памид

Принимая во внимание, что сеянцы, выращиваемые в первый вегетационный период при продолжительности освещения 18 »/ и естественной длине дня, в массе перешли к симподиальному росту, по только половина их плодоносила на второй год жизни, следует сделать вывод, что появление усика не является показателем закладки соцветий в почках, хотя растение и готово к плодоношению. Такой вывод особенно напрашивается при сопоставлении данных о закладке усиков у растений, выращиваемых при 10—12-часовом освещении, с процентом плодоносивших сеянцев в этих же вариантах.

Закладка первого цикла у сеянцев
Рис. 46. Закладка первого цикла у сеянцев в условиях высокого агрофона и естественного освещения:

При анализе данных о росте побегов и формировании усиков выявляется определенная зависимость между высотой побегов, на которых появляются усики, и продолжительностью освещения. Развивающиеся в условиях более короткого дня сеянцы закладывают первые усики, как правило, выше. У сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 ч, первые усики закладываются на 15—16-м узле, 12 ч — на 13—15-м, в то время как при естественном дне и продолжительности освещения до 18 ч — на 11 — 13-м узле. Таким образом, при выращивании сеянцев в условиях короткого дня моноподиальные развитие продолжительное, тогда как в условиях естественного дня сеянцы быстрее переходят от моноподиального к симподиальному росту, а следовательно, раньше бывают готовы к плодоношению.
Высота закладки первого усика, однако, находится в прямой зависимости от интенсивности роста сеянцев. Чем сильнее рост побегов в начальных фазах развития, тем ниже закладывается первый усик. Следовательно, при интенсивном росте побегов сеянцы быстрее переходят к симподиальному росту, а поскольку короткий день замедляет рост в первых фазах вегетации, становится понятным, почему растения, выращиваемые при 6—8-п 10-часовом дне, закладывают первый усик значительно выше.
Исследования Й. Иванова, В. Вылчева и К. Стоева (1968) показали, что в условиях высокого агрофона и естественного освещения сеянцы закладывают первый усик на 10—11-м узле. На рис. 46 представлены результаты 2-летних наблюдений авторов за 1212 сеянцами. Первый усик на преобладающей части растений (около 80%) закладывается на 9— 12-м узле.
Почти аналогичные данные получены 3. Занковым (1967). Он установил, что наиболее низко находящийся узел, на котором закладывается усик, это 9—11-й, а наиболее высоко расположенный — 14—17-й. Если прищипкой вызывается образование пасынков первого порядка, то усики на ннх закладываются значительно ниже, причем тем ниже, чем нише образовался пасынок. Еще ниже закладываются усики на пасынках второго порядка, причем у них установлена та же самая зависимость от положения пасынка (табл. 68).

Таблица 68
Местоположение усика на пасынках первого и второго порядка в зависимости от их метамерного положения на основном побеге

Узел основного побега сеянца, на котором образовался пасынок первого порядка

Узел пасынка первого порядка, на котором заложился
первый усик

Очередные узлы на пасынках первого порядка, на которых образовались пасынки второго порядка

1-й

2-й

3-й

4-й

5-й

6-й

7-й

8-й

9-й

10-й

11-й

12-й

узел пасынка второго порядка, на котором заложился первый усик

1-й

13—1-й

9—8-й

8—7-й

8—7-й

7—6-й

6—5-й

6—4-й

6—4-й

6-4-й

5—4-й

4—3-й

4-3-й

3-2-й

2-й

13— 9-й

9—8-й

8—7-й

6—5-й

5—3-й

5—3-й

5—2-й

6-2-й

5—3-й

4—2-й

3—2-й

3—2-й

3—2-й

3-й

12— 8-й

8—7-й

8—7-й

7—6-й

8—6-й

7—4-й

5—4-й

4-3-й

4-3-й

4—3-й

4-3-й

3-2-й

3—2-й

4-й

12- 7-й

8—7-й

8—7-й

6—5-й

6—5-й

5-4-й

8-4-й

5-3-й

4-3-й

4—2-й

4—2-й

4—2-й

4—2-й

5-й

12— 8-й

8—6-й

8—6-й

7—6-й

7—6-й

7-5-й

5—4-й

5—3-й

3—2-й

3-2-й

4—2-й

4—2-й

3—2-й

6-й

10— 7-й

7—6-й

7—6-й

7—5-й

6—5-й

5—4-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3-2-й

4—2-й

3-2-й

3-2-й

7-й

10— 5-й

7—6-й

7—6-й

8—6-й

6—4-й

6—3-й

4—2-й

4—3-й

4-3-й

3-2-й

3—2-й

4-2-й

3—2-й

8-й

9— 5-й

8—6-й

6—4-й

6—5-й

4—3-й

4—3-й

5—3-й

4—3-й

4—3-й

3—2-й

3—2-й

9-й

9— 4-й

7—6-й

5—4-й

4—3-й

5—3-й

5—3-й

4-3-й

4—2-й

4-3-й

3—2-й

3—2-й

10-й

9— 3-й

8—4-й

6—4-й

5—4-й

4—3-й

3—3-й

4—3-й

4—3-й

4-3-й

3—2-й

3—2-й

11-й

8— 2-й

6—4-й

4—3-й

4—3-й

4-3-й

4—3-й

4—3-й

3—2-й

4—3-й

2—3-й

12-й

5— 2-й

4-5-й

4—3-й

4—3-й

2—3-й

3-2-й

3—2-й

13-й

4— 2-й

5-4-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3-2-й

3—3-й

14-й

6— 2-й

6-4-й

4—3-й

5—4-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3—2-й

15-й

5— 2-й

5-4-й

5—4-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3—2-й

16-й

4— 2-й

5—3-й

5—3-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3-2-й

17-й

3— 2-й

5-4-й

5—4-й

4—3-й

4—3-й

4—3-й

3—2-й

3—2-й

Продолжительность дня оказывает влияние также на рост корневой системы. Как показали опыты Гакбарта и Шерца (цит. по Мержаниану, 1939), Я. И. Потапенко и Е. И. Захарова (1937), при коротком дне усиливается релятивное нарастание корневой системы. Исследования К- Стоева и 3. Занкова (1962) подтверждают это (табл.69)
Таблица 69
Соотношение между приростом надземной части и корневой системой сеянцев сорта Памид после 70-дневного фотопериодического воздействия


Длина дня, ч

Средний вес одного побега, г

Средний вес корней, г

Отношение веса корней к весу побегов

6

2,0

8,0

4,0

8

3,8

19,4

5,1

10

3,9

34,3

8,8

12

11,6

56,7

4,9

со

27,9

73,5

2,6

Естественная

27,6

63,8

2,3

(контроль)

Вес корней сеянцев, выращиваемых при длине дня 6—12 ч, в 4,0—8,8 раза больше веса побегов. При длине дня 10 ч это отношение наибольшее, а при естественном и 18-часовом дне — наименьшее.
Фотопериодическое воздействие влияет на рост сеянцев и на следующий год. Как правило, прирост сеянцев, развивающихся при коротком дне, в следующем году слабее, чем развивающихся при естественном дне. Соответственно с этим, число развивающихся узлов и толщина побегов у основания также меньше.