ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ (КОЛИЧЕСТВА И КАЧЕСТВА) ОТ ВЕЛИЧИНЫ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ. ПОНЯТИЕ О ПРОДУКТИВНОСТИ ЛИСТЬЕВ
Корреляция между величиной листовой поверхности и сахаристостью винограда впервые была показана Впала и Рабо (цит. по А. С. Мержаниану, 1937, 1967). Они установили, что чем большее число листьев и листовой поверхности приходится на одно и то же число гроздей, тем больше в ягодах сахара. Обсуждая эти данные, А. С. Мержаниан отмечает, что увеличение листовой массы при повышении числа гроздей на куст имеет важное значение для улучшения качества ягод.
Более поздние исследования показывают, что листовая поверхность определяет величину и качество урожая. Для получения ягод наиболее высокого качества необходимо обеспечить оптимальное соотношение между количеством побегов, ягод и листовой поверхностью. Это соотношение, по всей вероятности, будет неодинаковым для разных сортов и экологических районов а на него, несомненно, будут влиять другие факторы (обработка почвы, удобрение, орошение, устройство опор и пр.).
С увеличением числа побегов и гроздей на куст повышается общее количество сахаров, накопленное в ягодах (Стоев, Павлов, Ненов, Станев, 1959; Ненов, 1959, 1962; Павлов, 1963). Однако это не происходит пропорционально нагрузке.
Рис. 16. Накопление сахаров в ягодах винограда в зависимости от нагрузки глазками
а — в расчете па 0,1 га: 1 — Гымза: 2 — Димят; 3 — Пино черный; б — в расчет на куст:
1 — Рислинг итальянский; 2— Мускат белый; 3— Каберне Совиньон; 4 — Юни блан;
5 — Мускат врачанский
Вначале с увеличением нагрузки накопление сахаров возрастает, потом замедляется, а после достижения определенного оптимума, специфического для условий выращивания и особенностей сорта, приостанавливается или же темп его сильно уменьшается (рис. 16). Вместе с этим непрерывно уменьшается и листовая площадь, которая вырабатывает 1 г сахара уменьшается отношение
общее количество сахара в ягодах / общая площадь листовой поверхности куста (рис. 17). Как правило, у кустов с недостаточной (низкой) нагрузкой побегами и гроздями 1 г сахара в ягодах вырабатывается примерно 250—400 см2 листовой поверхности, с повышением нагрузки эти числа снижаются до 100—150 см2. Таким образом, увеличение нагрузки кустов повышает продуктивность листьев, под которой понимается отношение между однолетним приростом (в сухом веществе) или листовой поверхностью, с одной стороны, и накопленным в ягодах сахаром в пересчете на куст, с другой.
Увеличение общего количества сахаров и продуктивности листьев при повышении нагрузки кустов приводит к заметному изменению соотношения между накопленными сахарами и весом сухого вещества прироста однолетних побегов. Более детальные исследования сорта Гымза показали, что при низкой нагрузке на 1 г сухого вещества прироста приходится около 0,2—0,3 г сахара в ягодах. При постепенном повышении нагрузки непрерывно растет отношение
общее количество сахара в ягодах /
вес сухого вещества общего прироста побегов
и достигает величины 1,00—1,50. Это показывает, что при правильном нормировании нагрузки осуществляется целенаправленное распределение пластических веществ, выработанных
листовой поверхностью. При повышении нагрузки отмечается также определенная тенденция к уменьшению средней длины побега и снижению сахаристости ягод (относительное содержание сахаров).
По данным Б. Л. Гаджиева (1962), на 1 м2 листовой поверхности у сорта Агадаи приходится от 0,7 до 1,5 кг винограда. Количество сахара в ягодах в расчете на 1 м2 листовой поверхности колеблется между 8,5 и 22,1 г, что свидетельствует о низкой продуктивности листьев.
Рис. 17. Изменение листовой поверхности, вырабатывающей 1 г сахара в зависимости от нагрузки куста глазками:
1 — Гымза; 2 — Пино черный; 3 — Каберне Совиньон: 4— Димят
Е. И. Захарова (1964) сообщает, что для образования 1 кг винограда необходимо от 1,35 до 2,0 м2 листовой поверхности, а по данным Ш. М. Писахова (1962), на одну гроздь приходится от 1280 до 3042 см2 листовой поверхности. Соотношение между листовой поверхностью и числом гроздей, однако, неодинаково у различных сортов и зависит от нагрузки.
Аналогичная зависимость установлена X. Тодоровым и 3. Занковым (1964). Нормирование площади листовой поверхности путем уменьшения числа листьев до 24, 12 и 6 на один побег 1 приводит к значительному понижению среднего веса грозди и ягод, сахаристости и числа ягод в грозди и повышению продуктивности листьев (табл. 8).
Из данных табл. 8 видно, что продуктивность листьев на побегах повышается с увеличением числа гроздей. Активность листьев побегов с двумя гроздями примерно вдвое выше, чем листьев побегов с одной гроздью. Продуктивность листьев повышается также с уменьшением листовой поверхности побега.
1 Побеги изолировали кольцеванием, чтобы питательные вещества полностью поступали в соответствующие грозди.
Листовая поверхность, приходящаяся на одну гроздь, на побегах, выросших из сучка замещения и плодовой стрелки, неодинаковая — на первых примерно в 2—3 раза больше, чем на вторых. Сильно меняется листовая поверхность, приходящаяся на одну гроздь, и при прищипывании или чеканке побегов. Сокращая число листьев па побеге до 24, 12 или 6, тем самым уменьшают листовую поверхность на побеге (в пересчете на гроздь) соответственно в 1,5, 2—3 и 5—8 раз по сравнению со свободно растущим побегом.
Таблица 8
Влияние нормирования листовой поверхности на средний вес грозди, количество и сахаристость ягод и продуктивность листьев
* Пересчеты сделаны К. Д. Стоевым.
Для выяснения вопроса о продуктивности листьев винограда большой интерес представляют исследования Фраитаса (Freitas, 1939, 1947). После завязывания ягод у сортов Joao de Santarem, Мускат гамбургский и Diagalves он изолировал отдельные одинаково развитые побеги кольцеванием, оставляя на них по 2, 4, 8, 10, 15 и 26 листьев и по одной грозди с определенным числом ягод (100, 80 и 70 при первом исследовании и 60 и 70 при втором). Во время уборки урожая определяли объем и сахаристость ягод и листовую поверхность, обеспечивающую их питание. На основании полученных им результатов можно сделать следующие выводы.
1. Для достижения оптимального размера ягод отдельным сортам необходима различная листовая поверхность: для Joao de Santarem — 891,92 см2, для Муската гамбургского — около 1343,7 см2 и для Diagalves — 3460 см2. Объем ягод увеличивается пропорционально числу листьев только до определенной величины (8—10 для сортов Joao de Santarem и Мускат гамбургский и 26 — для Diagalves), после чего рост их начинает сильно отставать от роста листовой поверхности. На этом основании сформулирован интересный вывод: «Действие рабочей поверхности листьев на вес ягод уменьшается по мере увеличения этой поверхности».
2. С увеличением листовой поверхности до 8—10 листьев на один побег сахаристость повышается, после чего изменения становятся несущественными (табл. 9).
Таблица 9
Листовая поверхность, объем и сахаристость ягод в зависимости от числа листьев на побеге
Почти аналогичные выводы сделал и А. Г. Амирджанов (1963). Он установил, что между размером листовой поверхности, общим содержанием сахаров в ягодах и фотосинтетической активностью листьев винограда существует определенная зависимость (рис. 18).
До определенного момента (прямая АВ) увеличение площади листьев ведет к пропорциональному увеличению массы урожая. В этих пределах рост массы урожая ограничен площадью листьев, листья работают с полной нагрузкой, а фотосинтетическая активность (отрезок РК) и продуктивность их (количество сахара на единицу площади листьев) сохраняется на одном уровне. Увеличение площади листьев после установления оптимального соотношения между урожаем и листовой поверхностью (точка В) не влияет на величину урожая, которая продолжает оставаться неизменной (прямая BD). Когда ассимилирующая площадь превысит величину оптимума (ОЛ4), избыточное количество ассимилятов остается в листьях (площадь ВСД), тормозя ассимиляционный процесс.
В других работах В. Г. Амирджанов (1963а, 19636, 1965) вводит понятие о фотосинтетическом потенциале (ФП), выражая им суммарную работу листьев в период формирования урожая. ФП представляет число дней, в течение которых I м2 листовой поверхности накапливает 1 кг сахара в винограде (м2/день).
По данным В. Г. Амирджанова, более продуктивными оказались листья сортов Пино черный, Ркацители, Красностоп и Мускат белый, а менее продуктивными — Галан, Баян ширей, Мускат белый, Хиндогны и Саперави.
Продуктивность листьев, однако, существенно не изменяется при оставлении на побегах их в количестве 4, 8 или 12, что, по-видимому, свидетельствует о несовершенстве применяемой методики.
В изучении связи между урожаем и листовой поверхностью намечается два пути. При первом зависимость устанавливают, сопоставляя урожай с суммарной листовой поверхностью. Для этого некоторые авторы определяют листовую поверхность всего куста, обычно к середине или второй половине августа, когда все листья вполне развиты, и урожай на кусте во время созревания.
При втором пути определяют продуктивность листьев не на целых кустах, а на отдельных побегах, изолируемых от остальных частей куста кольцеванием, в результате чего все образованные ассимиляты направляются в ягоды соответствующего побега.
В таком случае определяют листовую поверхность, приходящуюся на гроздь (ягоду) или 1 кг винограда (Freitas, 1939, 1947; Негруль, Никифорова, 1958; Амирджанов, 1963; Тодоров, Занков, 1964).
При сопоставлении методов естественно возникает вопрос, какой из них правильнее. Окончательный ответ на него дадут дальнейшие исследования. Однако можно отметить следующие.
1. Вряд ли можно считать правильным сопоставление величины листовой поверхности с числом гроздей или весом ягод, так как при этом не учитывается наиболее важный показатель — сахаристость, что не дает возможности получить объективное выражение продуктивности листьев.
2. Кольцевание сильно нарушает фотосинтетическую деятельность листьев и передвижение ассимилятов к другим органам и частям растения. Это вносит глубокие смещения в фотосинтетическую активность листьев, вследствие чего они перестают работать нормально. Поэтому едва ли можно, основываясь на нарушенной деятельности листьев, судить о их продуктивности.
Рис. 18. Зависимость между листовой поверхностью, фотосинтетической активностью листьев и общим содержанием сахаров в ягоде (схема)
Кроме того, кольцевание, проведенное до цветения, отражается на осыпании цветков, в результате чего в значительной степени изменяется корреляция между ростом и плодоношением, наблюдающаяся в нормальных природных условиях.
3. Ни при одном из использованных методов не учитывается роль ассимилятов, поступающих из корневой системы к надземным органам, а также выработанных листьями и отлагающихся в корнях и многолетних частях.
