Главная >> Статьи >> Книги >> Физиология винограда >> Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда

Накопление органических веществ в ягодах  в процессе роста и созревания - Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда

Оглавление
Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда
Рост гроздей и ягод
Общие сведения о химическом составе гроздей и ягод
Накопление органических веществ в ягодах  в процессе роста и созревания
Влияние различных факторов на накопление сахаров в процессе роста и созревания ягод
Литература

Все органические вещества подвержены значительным изменениям в процессе роста и созревания ягод — количество одних увеличивается, других уменьшается. Чаще повышение содержания одних компонентов сопровождается уменьшением других, причем иногда процессы идут синхронно в мякоти и кожице, иногда имеют противоположный характер.
Сахара и органические кислоты. Из всех органических веществ, входящих в химический состав ягод, наиболее существенное значение для определения вкусовых и питательных качеств винограда и его пригодности для технической переработки имеют сахара и органические кислоты. Очень часто качество винограда определяют именно по их содержанию.

 

Динамика накопления сахаров<!-- WP_SPACEHOLDER -->и<!-- WP_SPACEHOLDER -->общей кислотности винограда
Рис. 31. Динамика накопления сахаров  и  общей кислотности винограда:
1 — Памид; 2 — Мускат белый; 3 — гибрид X—10

Изменения содержания сахаров и органических кислот в процессе созревания ягод винограда изучали многие авторы (Георгиев, 1933; Кондо, 1944; Peynaud, 1946; Берг, 1948; Кананадзе, 1950; Герасимова, Дихтяр, 1953; Deibner, 1955; Маrteau, 1955; Марутян, 1956; Короткевич, 1959; Журавель, 1960; Кондо, 1960; Коробкина, 1961; Силагадзе, 1962; Иванов, 1963, и др.). Данные о динамике сахаров и кислот во время созревания ягод имеются и в других работах (Берг, 1940; Фролов-Багреев, Агабальянц, 1951; Ампелография СССР, 1946—1956; Ampelografia Republicii Socialiste Romania, 1959—1967; Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960, и др.).

Из более старых исследований, посвященных динамике сахаров и кислот в период роста и созревания винограда, следует упомянуть работы Маха, Портеле (Mach, Portele, 1880; Portele, 1882) и Э. Клоца (1933).
После оплодотворения цветка и в начальные этапы роста завязей количество сахаров очень невелико, поскольку все ассимиляты используются на рост ягод. Заметное увеличение содержания сахаров отмечается незадолго до начала созревания, а поворотный момент в накоплении их наступает в начале созревания ягод. Все исследователи, изучавшие динамику сахаров в процессе роста и созревания ягод винограда, отмечают, что в начале созревания происходит скачок в процессе сахаронакопления.
На рис. 31 представлены данные К- Д. Стоева и 3. Д. Занкова (1958) о динамике накопления сахаров и общей кислотности (за день на 1000 г ягод) сортов винограда, выращиваемых в условиях Болгарии.
В начальные этапы роста ягод изменения в содержании сахаров и кислот незначительны. С началом созревания винограда, хотя и не одновременно для всех сортов (Памид 12—21/VII, Мускат белый 21 /VII— 1/VIII, гибрид X—10 21—26/VII) начинается интенсивное накопление сахара в винограде и соответствующее интенсивное понижение кислотности. В это время накопление сахара достигает максимума — 5,08 до 5,60°/00 глюкозы в день, а общая кислотность  ежедневно уменьшается  на  0,93—1,74% винной кислоты. Наиболее значительные изменения в содержании сахаров и кислот в винограде наступают в течение примерно 10 дней.

Сходные результаты при изучении динамики сахаров некоторых сортов получили И. Георгиев и А. Янков (1960) (табл. 39).
Таблица 39
Накопление сахаров в ягодах винограда в среднем за день (в г/л)
Накопление сахаров в ягодах винограда в среднем за день

По данных этих же авторов, после вступления в период начала созревания уменьшение общей титруемой кислотности составляет 0,8—1,4 г/л в день. Темп падения кислотности был почти одинаков для изучаемых сортов на протяжении трех вегетационных периодов (1955, 1956, 1957 гг.).
Аналогичные выводы делает также Кумб (Coombe, I960), установивший, что концентрация сахара в ягодах изучаемых им сортов увеличивалась ежедневно, достигая максимума в течение 10 дней.
Все эти исследования обнаруживают большое сходство между увеличением содержания сахаров и ростом ягод в начале созревания. По мнению Уинклера (Winkler, 1962), в течение этого периода обогащение сахаром на несколько дней опережает темп роста ягод, на основании чего можно сделать, заключение, что подъем кривой роста обусловливается притоком сахара в ягоду.
Максимальное содержание сахара в ягодах совпадает с достижением максимального веса (Роих, 1950). Отношение вес сахара ягод
----при достижении максимального  веса ягод варьирует незначительно по годам и может быть признано константным для насаждения
Кумб (Coombe, 1960) установил повышенное содержание ауксинов в начале созревания ягод, что также может играть положительную роль в интенсивном накоплении сахаров.
Е. М. Козенко (1964), математически обработав данные о динамике сахаров в ягодах сортов винограда Алиготе, Рислинг и Каберне   Совиньон,   полученные   В.   М.   Лозой   и
1 Виноградники выращивались нормально, без перегрузки.
148
Динамика сахаров в процессе созревания винограда
Рис. 32. Динамика сахаров в процессе созревания винограда:
1 — Алиготе;  2 — Рислинг;   3 — Каберне Совиньон

В. В. Елецким (1933), построила кривые изменений концентрации сахаров (рис. 32). Эти кривые показывают, что существует ясно выраженная граница в накоплении сахаров между концом первого периода роста винограда и началом созревания. Как отмечает автор, на границе этих двух периодов наблюдается резкая активизация процесса накопления сахара.
Динамика общего количества кислот имеет совершенно противоположный динамике сахаров характер: до начала созревания ягод общее количество кислот увеличивается, затем уменьшается, причем в начале более резко, а потом — равномернее. Аналогичное явление обнаружено Е. М. Козенко (1962) при изучении динамики титруемой кислотности ягод (рис. 33).
Данные Уинклера (Winkler, 1962) также показывают, что в течение примерно 10 дней происходят резкие изменения в содержании сахаров и кислот в ягодах сортов Мускат александрийский и Аликант Буше.
Интенсивное сахаронакопление в ягодах винограда, которое осуществляется к началу созревания, объясняется разными авторами неодинаково. Некоторые считают, что большая часть сахаров поступает в ягоды из штамба и рукавов (Moreau, Vinet, 1932; Winkler, 1962). Такого взгляда придерживаются РибероТайон и Пейно (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960).
По мнению других авторов в ягоды перемещаются сахара и крахмал, которые к периоду ослабления роста побегов накопились в листьях (ягоды в это время достигают 3/4 своей максимальной величины) (Lafon-Lafourcade, Peynaud, 1959; Marteau, 1955).
Н. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. Л. Африкян (1948), изучая превращение углеводов в листьях, гребнях и ягодах нескольких армянских сортов, обнаружили четкую зависимость между падением содержания углеводов в листовых пластинках и возрастанием их количества в ягодах в фазе начала созревания.
Мнение о перемещении резервных углеводов из многолетних частей в ягоды к началу созревания нельзя считать правильным. По данным К. Д. Стоева (1948), из корней и многолетних частей куста углеводы, накопленные в конце прошедшего вегетационного периода, поступают примерно только до конца июня. Кроме того, нельзя делать вывод о поступлении углеводов из многолетних частей лишь на основании данных об уменьшении количества сахаров в них. Как показали исследования К. Стоева (1948) и других авторов, в начале созревания ягод происходит не только резкое накопление сахаров в них, но и значительное усиление процессов синтеза, в результате чего сахара превращаются в крахмал, который интенсивно накапливается в древесных частях, идет интенсивное вызревание побегов и т. д. Поэтому правильнее предполагать, что интенсивное накопление сахаров в ягодах к началу созревания имеет ритмический характер и является качественно переломным моментом в годичном цикле развития винограда (Стоев, Занков, 1958).

Динамика титруемой кислотности ягод винограда
Рис. 33. Динамика титруемой кислотности ягод винограда в процессе роста и созревания в условиях Краснодара (пунктиром показаны апроксимирующие кривые для периода созревания):
1, 2— Галан (соответственно 1960 и 1961 гг.); 3. 4 — Ркацители (соответственно 1960 и 1961 гг.)

Многочисленные исследования проведены и для установления природы сахаров и органических кислот, накапливающихся в ягодах винограда во время созревания.
Почти все авторы показали, что в начальный период в ягодах винограда преобладает глюкоза, а фруктоза находится в минимуме (следы). После начала созревания в ягодах накапливаются и глюкоза и фруктоза, причем, по данным Г. Ф. Кондо (1944), интенсивнее фруктоза. Например, у раннеспелого сорта Ак халили количество фруктозы увеличилось в 40 раз (с 0,06 до 2,4%), в то время как количество глюкозы только в 5 раз (с 0,48 до 2,65%). Аналогичная зависимость установлена и у сорта Дорой белый.
У поздних сортов (Нимранг и Тайфи) после наступления интенсивного накопления сахаров количество фруктозы также увеличивается более быстрыми темпами, чем глюкозы, хотя и не столь резко, как у ранних сортов. К концу второй фазы (третий период) фруктоза явно преобладает.
Неравномерный темп накопления глюкозы и фруктозы в. ягодах в разные этапы их формирования и созревания подтверждается исследованиями С. А. Марутян (1956), Риберо-Гайона и Пейно (Ribereau-Gayon, PeyTiaud, 1960) и др.
Уинклер (Winkler, 1962) считает, что глюкоза преобладает главным образом во время роста ягод, а после созревания количество глюкозы и фруктозы почти одинаковое. По мнению Л. В. Миловановой (1960), повышение относительной влажности воздуха приводит к понижению содержания фруктозы.
При подробном изучении содержания и форм сахара в винограде 26 сортов (армянских, грузинских, азербайджанских, венгерских, французских и американских), выращиваемых в условиях Армении, Н. М. Сисакян и С. А. Марутян (1948) установили, что не существует строго определенной закономерности в накоплении глюкозы и фруктозы. Они считают, что соотношение их в процессе созревания ягод значительно колеблется с переменным преобладанием то одного, то другого моносахарида. У одних сортов во время физиологической спелости преобладает фруктоза, у других — глюкоза.
Г. Гетов (1966) у сильно перезревших ягод почти всегда устанавливал значительное преобладание фруктозы (в 1,5 раза). Повышение содержания фруктозы при перезревании винограда и длительном его хранении и в результате этого значительное увеличение отношения фруктозы к глюкозе наблюдали и другие авторы (Venezia, Gentilini, 1935).
Вопрос о содержании глюкозы и фруктозы в ягодах и. особенно о их соотношении не вполне решен, так как в литературе встречаются значительные противоречия. Женевуа и Риберо-Гайон (Genevois, Ribereau-Gayon, 1947) считают, что оба моносахарида находятся в спелом винограде в эквимолекулярных количествах. По мнению Пейно (Peynaud, 1947), глюкоза и фруктоза содержатся почти в одинаковых количествах, соотношение между ними колебалось от 0,93 до 0,96 в 1937 г. и от 0,91 до 0,94 в 1938 г. 3. В. Коробкина (1961) установила, что при полной спелости винограда фруктоза слегка преобладает над глюкозой. По данным   Байера   (Bayer, 1958) отношение глюкозы к фруктозе колебалось между 0,83 и 1,21. Амерайи и Тукис (Amerine, Thoukis, 1958), подтверждая взгляд, что количество глюкозы и фруктозы зависит от степени созревания винограда, установили, что соотношение между ними неодинаково для винных и столовых сортов — у винных сортов преобладает фруктоза.
Знание соотношения между глюкозой и фруктозой в винограде имеет не только теоретический, но и практический характер. Как известно, фруктоза слаще, чем другие сахара — 15%-ный раствор фруктозы дает такое же ощущение сладости, как 22,8%-ный раствор глюкозы или 17,8%-ный сахарозы. Поэтому подбор форм, в которых преобладает фруктоза, приобретает значение в селекционной работе при выведении ранних столовых сортов или сортов, предназначенных для выращивания в более северных районах, или для получения виноградного сока.
Кроме моносахаридов в винограде накапливается известное количество сахарозы. Еще в старых работах отмечалось, что в ягодах европейских сортов лишь следы сахарозы. В американских же сортах установлено значительное количество сахарозы (Thompson, Whitter, 1913; Baragiola, 1914; Gore, 1909; Gardwell, 1925).
Сахароза имеется в ягодах мичуринских (Франчук, 1934) и среднеазиатских сортов винограда (Кондо, 1944). Н. М. Сисакян и С. А. Марутян (1948) установили наличие ее в сортах винограда, относящихся к различным эколого-географическим группам. В число изученных вошли армянские, грузинские, азербайджанские, венгерские, французские и американские сорта.
К. Д. Стоев, П. Т. Мамаров и И. Б. Бенчев (1960) изучали содержание сахарозы в ягодах 30 сортов винограда различного происхождения. При этом определение сахаров проводили дважды: в начале созревания и в фазе физиологической зрелости ягод. Полученные результаты показали, что в винограде большинства сортов в начале созревания обнаруживаются лишь фруктоза и глюкоза, хотя в ножках ягод имеется сахароза. В период физиологической зрелости ягод сахароза присутствовала в ягодах всех испытанных сортов, относящихся во всем экологическим группам: понтийской, западноевропейской, среднеазиатской и к группе прямых производителей. Это позволяет считать, что наличие сахарозы в ягодах в период их физиологической спелости характерно для винограда и не зависит ни от сорта, ни от его происхождения. Появление сахарозы в ягодах винограда приурочено к повышению общего содержания сахаров — третьему периоду роста ягод.
3. В. Коробкина (1961) не установила сахарозы лишь в двух (Нимранг и Тайфи розовый) из шести изучаемых столовых сортов в Средней Азии (Ташкент, Самарканд). К- Н. Патарая и Л. С. Силагадзе (1962), полностью подтверждая данные К- Д. Стоева, П. Т. Мамарова и И. Б. Бенчева (1960) о том, что сахароза отсутствует в начальные этапы: созревания винограда, а появляется в период технической спелости у всех сортов, высказывают мнение, что ее можно считать объективным показателем физиологической спелости винограда.
Риберо-Гайон и Пейно (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960), однако, считают, в ягодах находятся лишь трудно заметные следы сахарозы. По их мнению, при выходе из листа сахароза гидролизуется в сосудах и количество ее по пути от черешка листьев до гребней и ягод винограда непрерывно уменьшается.
Более вероятно предположение, что гидролиз сахарозы происходит при ее поступлении в ягоды винограда, причем это отмечается до начала созревания, чему, по-видимому, благоприятствует кислотный баланс ягоды. Это предположение лучше согласуется с установившимся в науке взглядом на роль сахарозы как основного транспортного средства растения (Курсанов, 1962) и, в частности, винограда (Соунсон, 1961; Чанишвили, 1964).
По данным С. А. Марутян (1956), количество сахарозы увеличивается в ягодах после ранних осенних заморозков, что, очевидно, происходит за счет уменьшения содержания моносахаридов.
Существенным компонентом являются органические кислоты, содержание которых определяет общую титруемую кислотность. Как отмечалось, общая титруемая кислотность подвергается значительным изменениям, играет важную роль в процессе созревания ягод и в определении качества сусла и получаемых вин. Поэтому вопрос о содержании органических кислот и их изменении в период созревания ягод винограда всегда вызывал значительный интерес у исследователей и технологов.
В ягодах винограда содержатся винная, яблочная, лимонная, аскорбиновая, фосфорная, а в небольших количествах и другие органические кислоты. Винная и яблочная кислоты составляют свыше 90% общего количества кислот (Winkler, 1962). Доля остальных кислот в ягодах винограда незначительна (Colagrande, 1959).
А. К. Родопуло (1960) нашел щавелевую, винную, лимонную, яблочную, глнколевую и янтарную кислоты в сусле разных сортов винограда. Почти аналогичный состав органических кислот установили А. М. Журавель (1960), А. М. Фролов-Багреев, Г. Г. Агабальянц (1951), Т. П. Иванов (1963) и др.
И. Георгиев и А. Янков (1959, 1960) утверждают, что до начала созревания ягод в них находятся только винная и яблочная кислоты. Изучением винной и яблочной кислот занималась 3. Никова (1962). Она установила наличие в ягодах лимонной кислоты и летучей кислотности (1966).
Еще не полностью выяснен вопрос о происхождении основных органических кислот в ягоде винограда. Одни авторы (Stafford, Loewns, 1958; Stafford, 1959) считают, что синтез винной кислоты осуществляется в листьях винограда, откуда она поступает в ягоды (Genevois и др., 1954; Gatet, 1939). Другие наоборот, указывают, что синтез винной и яблочной кислоты в основном совершается в зеленой ягоде (Hale, 1962).
Исследования динамики органических кислот в ягодах винограда показали, что по мере их роста и созревания основные органические кислоты (яблочная и винная) претерпевают значительные изменения. По данным Л. В. Миловановой, В. А. Берг и Г. Ф. Кондо (1960), в начальный этап роста ягод (при сахаристости 2%) основнаи органическая кислота — яблочная. Ее количество достигало 25,0—29,2 г%э, в то время как винной было 7,0—12,2 г/%.  В дальнейшем количество яблочной и винной кислоты снижается неодинаковыми темпами — значительно быстрее уменьшается количество яблочной. При сахаристости 18% количество яблочной кислоты уменьшилось в 8,5—13,3 раза, а винной в 1,3—2,3 раза. Суточное падение содержания винной кислоты составляет 0,14— •0,19 г/л, а яблочной — 0,5—1,0 г/л. Уменьшение количества яблочной кислоты происходит главным образом в результате окисления, а винной — образования солей и увеличения влажности ягод.
Неодинаковый темп падения содержания яблочной и винной кислот отмечен также Риберо-Гайоном и Пейно (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960). После начала созревания ягод содержание винной кислоты стабилизируется, но яблочной продолжает уменьшаться довольно быстрыми темпами.
В связи с этим доля винной кислоты, которая на начальных этапах созревания (сахаристость меньше 10%) составляет около 35—40% общего количества винной и яблочной кислот, постепенно увеличивается и к периоду физиологической зрелости достигает 80—90%- При этом отдельные сорта ведут себя по-разному. Сорт Рислинг, например, теряет яблочную кислоту почти целиком, а Тербаш и Мускат венгерский сохраняют яблочную и винную кислоты в одинаковых пропорциях (Кондо, Короткевич, 1959).
В процессе созревания винограда происходит уменьшение количества и других органических кислот (Родопуло, 1960) (табл. 40).

Таблица 40
Изменение содержания органических кислот в процессе созревания ягод у сорта Алиготе (в г на I кг ягод) *


Дата анализа

РН

Титруемая кислотность

Винная

Яблоч-
ная

Лимон-
ная

Янтарная

Щавелевая

Пировино-градная

Уксусный альдегид

Моно-
сахариды

Поли-
сахариды

20/V1I

2,4

34,8

13,27

13,75

0,225

0,225

0,165

0,215

0,012

10,3

0,0

5/VIII

2,5

23,7

11,2

9,68

0,320

0,183

0,146

0,016

0,0135

27,9

0,3

20/VIII

2,8

17,7

8,10

7,02

0,355

0,165

0,123

0,014

0,0115

63,9

0,7

25/IX

3,1

11,05

6,35

4,15

0,400

0,115

0,095

0,015

0,012

149,7

8,5

5/Х

3,2

6,55

4,05

2,05

0,245

0,095

0,053

0,012

0,136

160,3

9,&

* Титруемая кислотность в %.

 

Н. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. А. Африкян (1948) показали, что в период начала созревания уменьшается кислотность не только ягод винограда, но также титруемая и актуальная кислотность листьев и гребней. На основе полученных результатов авторы приходят к выводу, что в начале созревания н полной физиологической спелости ягод в кислотообразующей способности растения наступает коренной сдвиг, что» возникает, по-видимому, в результате перехода растения от кислотообразования к преимущественному сахаронакоплению.
Как показали исследования В. А. Берг (1948), А. В. Милованова, В. А. Берг, Г. Ф. Кондо (1960) и др., в процессе-созревания винограда параллельно со снижением титруемой кислотности происходит заметное повышение величины рН, причем у разных сортов нес одинаковой интенсивностью. У одних сортов к периоду технической спелости винограда кривая динамики рН после крутого подъема занимает почти горизонтальное положение, у других и после достижения технической спелости продолжает подниматься, что указывает на возможность дальнейшего снижения актуальной кислотности.
Изучение динамики рН у разных сортов в различных условиях выращивания дает возможность точнее определять дату сбора урожая с учетом биологических особенностей сортов и требований, предъявляемых к качеству урожая.
В ходе созревания винограда происходят изменения и так называемого окислительно-восстановительного потенциала, который выражает степень напряженности процессов окисления. В начальный период созревания винограда окислительно-восстановительный потенциал, обозначаемый Eh, достигает большой величины, после чего закономерно снижается. Динамика Eh неодинакова у различных сортов, что может служить для технологической характеристики сортов и определения даты сбора урожая в зависимости от направления переработки.
Наиболее высокой напряженности окислительно-восстановительный потенциал достигает к началу созревания ягод, т. е. когда происходит наиболее интенсивное накопление сахаров и снижение кислотности (Deibner, 1955) (табл. 41).

Таблица 41
Динамика окислительно-восстановительного потенциала в период созревания ягод винограда
Динамика окислительно-восстановительного потенциала в период созревания ягод винограда
После максимума окислительно-восстановительный потенциал прогрессивно падает и к периоду сбора урожая достигает довольно стабильной величины. В. А. Берг (1953) отмечает, что к моменту технологической зрелости сортов для производства столовых вин он снижается до 306—374 мв.
Чтобы точнее характеризовать кислотность винограда, применяют так называемые ацидиметричные балансы. В них сопоставляются катионы и анионы в процессе созревания винограда, что дает представление о динамике и изменениях всех компонентов кислотности винограда (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960).

Содержание и динамика азотистых веществ. Важным компонентом химического состава ягод винограда являются азотистые вещества. По данным ряда авторов (Герасимов, 1952; Сисакян, 1953), они оказывают большое влияние на формирование аромата и букета вина. Еще исследованиями Жирара и Линде установлено, что во время созревания винограда происходит обогащение ягод азотом. Позже было показано, что накопление общего азота в ягодах сопровождается уменьшением аммиачного и аминного азота (Laborde, Despagne, 1900; Ventre, 1931; Peynaud, Mode, 1953).
Исследования Пейно и его сотрудников (Peynaud, 1939, 1946, 1947, 1953, 1957, 1958, 1959, 1961) показали, что в период от начала созревания до полной физиологической зрелости ягод содержание общего азота в них увеличивается в 2— 3 раза, аммиачного уменьшается, а аминного повышается.
Е. Г. Андреевская (1948) установила, что в 1 л виноградного сусла содержится 288—427 мг общего азота и 145— 172 мг аминного азота. По данным О. С. Шмойловой (1953), в сусле ряда сортов винограда, выращиваемых в Средней Азии, несколько больше общего и аминного азота. По мере созревания ягод количество общего азота увеличивается примерно в 1,5 раза, а аминного — в 1,1—1,2 раза. Содержание белкового азота незначительное.
Содержание азотистых веществ значительно колеблется по сортам и годам. Сильное влияние на содержание азотистых веществ оказывает засуха: увеличивается количество общего (почти в 2 раза) и белкового азота (в 3—5 раз), а уменьшается аминного (в 3—7 раз) (Деков, Пышев, Йорданов, 1968).
Изучение Д. Динчевым, К. Стоевым, Г. Пешаковым и Е. Ко-ларовой (1964) азотного питания винограда при помощи стабильного изотопа азота (N15) показало, что азот поступает в ягоды главным образом в аммиачной форме и в форме органического небелкового азота. Имеется также небольшое количество нитратного азота (табл. 42).

До начала созревания ягод аммиачный и органический небелковый азот поступают в ягоды целиком из почвы. В фазе физиологической зрелости и до листопада эти фракции обогащаются N15 за счет ретрограции белков в листьях и побегах. По мнению авторов, передвижение азота из листьев и побегов осуществляется в виде аминокислот и амидов.
Таблица 42
Азотный обмен в ягодах сорта Болгар

Азотный обмен в ягодах сорта Болгар
Таким образом, с начала формирования ягод до их созревания протекают процессы синтеза азотистых органических веществ.
Более поздние исследования направлены главным образом на изучение аминокислотного состава виноградного сока (Castor, 1953, 1953а; Castor, Archer, 1956; Lafon-Lafourcade, Peynaud, 1959). В табл. 43 приведены данные упомянутых исследователей, систематизированные Уинклером (Winkler, 1962), о содержании аминокислот в сусле винограда.
Таблица 43
Содержание аминокислот в сусле (в мг/л)
Содержание аминокислот в сусле
* Алианико, Каберне Совиньон, Коломбар, Совиньон, Танна.
** Только Коломбар (в мг на 100 мл).

Из данных табл. 43 видно, что в наибольшем количестве в сусле винограда находятся глютаминовая кислота, пролин, аргинин и треонин.
Новые исследования аминокислотного состава ягод (Lafon-Lafourcade, Guimberteau, 1962) показывают, что в процессе созревания их наиболее существенные изменения претерпевают пролин, треонин и частично аргинин (табл. 44).
Необычайно большое содержание пролина в сусле специфично для винограда. После сбраживания сусла пролин переходит в вино (Peynaud, Lafon-Lafourcade, 1959). Предполагается, что азот переходит в органическую форму на уровне а-кетоглутаровой кислоты (в цикле Кребса), а потом через глютаминовую кислоту и аргинин в пролин, который плохо используется дрожжами (Peynaud,   Lafon-Lafourcade, 1961).
Набор аминокислот в сусле винограда изучали ряд авторов (Lafon-Lafourcade, Guimberteau, 1962) и выделили в сусле сорта Мерло лизин, треонин, аланин, сренилаланин, валин, лейцин, пролин и несколько неидентифицированных веществ.
Таблица 44
Изменение содержания аминокислот в процессе роста и созревания ягод винограда (в мг на 1 л сусла)
Изменение содержания аминокислот в процессе роста и созревания ягод винограда

 

Существенной разницы в наборе аминокислот в начале созревания винограда и в период полной зрелости они не установили.
А. Т. Марх и Е. В. Щербакова (1959) обнаружили более широкий набор аминокислот: цистин, лизин, гистидин, аргинин, аспарагиновую кислоту, глютаминовую кислоту, аланин, валин, метионин, а-аминомасляную кислоту, тирозин, пролин, фенилаланин, лейцин-изолейцин, треонин. Набор аминокислот, по их данным, в разных сортах менялся незначительно. В очень небольшом количестве (следы) имеется глицин. Триптофан не обнаружен, что отмечалось Н. М. Сисакяном и Э. Н. Безинтером (1950) в отношении виноградных вин. Несколько более узкий набор аминокислот обнаружили Г. И. Беридзе и М. Г. Сирбиладзе (1961), Л. И. Деков и И. Б. Бенчев (1960).

Красящие вещества (антоцианы). В ягодах винограда, особенно в кожице, имеется ряд веществ, которые определяют окраску ягод, а после брожения и окраску вина.
Цвет ягод и вина не только специфический сортовый признак. Он имеет существенное значение для качества винограда и вина.

Красящие вещества, встречающиеся в ягодах, обычно делят на две группы: зеленые и желтые красящие вещества и красные красящие вещества.
К первой группе относят хлорофилл, ксантофилл и каротин (антоксантины). Они находятся в ягодах до начала созревания, после чего обнаруживаются только их следы. Пигменты, которые обусловливают цвет белых сортов от светло-зеленого до золотисто-янтарного (флавоны), — продукты изменений хлорофилла, ксантофилла, каротина, их дериватов и других веществ, сопутствующих хлорофиллу (Баранов, 1946). Главную составную часть флавонов составляют кверцитин и кверцитрин.
Хлорофилл и желтые пигменты содержатся не только в кожице и мякоти белых сортов винограда, но и в кожице и мякоти окрашенных сортов (Gard, 1903; Фролов-Багреев, 1959).
К группе красных красящих веществ относят антоцианы, которые являются собственно красящими веществами в ягодах окрашенных сортов винограда. Они находятся в кожице и мякоти.
Первые сведения о красных красящих веществах в винограде и вине появились еще в начале прошлого столетия (цит. по Дурмишидзе, 1955).
К концу 19-го и в начале 20-го столетия был проведен уже ряд работ (Gantier, 1887, 1892; Heise, 1889; Welgert, 1895; Petri, 1903; Willstatter, 1915, 1917).
В настоящее время выполнено очень много исследований по красящим веществам в винограде и в вине (Ribereau-Gayon, 1953; Бегунова, 1953; Звездина, 1953; Дурмишидзе, 1955; Fonassin, 1956; Rankin, Kerner, Webb, 1958; Дурмишидзе, Нуцубидзе, 1958; Abbach, Webb, Kerner, 1959; Дурмишидзе, Co-промадзе, 1963 и др.). Благодаря этим исследованиям теперь хорошо известно, что антоциан винограда (энин) представляет собой моноглюкозид энидина (С17Н14О7), а энидин является диметиловым эфиром дельфинидина.
При изучении антоцианов винограда разных видов рода Vitis обнаружено большое разнообразие красящих веществ. Поэтому сейчас лучше говорить об антационовом комплексе, который у разных сортов и видов не однороден по составу. Главный компонент пигмента у сортов V. vinifera — энин, а у американских— ампелопсин.
Установлено, что красящие вещества винограда европейских сортов состоят в основном из моноглюкозидов мальви-дина, петунидина, дельфинидина, цианидина и пеонидина. В составе красящих веществ винограда американских видов и европейско-американских гибридов имеются в основном ди-глюкозиды указанных аглюконов, причем комплекс антоцианов у разных сортов значительно меняется (Bate-Smit, Wes-tal, 1950; Ribereau-Gayon, 1953, 1954, 1958; Дурмишидзе и др., 1955, 1958). Как отмечают С. В. Дурмишидзе и Н. О. Нуцубидзе (1958), комплекс пигментов может содержать от одного до десяти и более антоцианов. Например, в винограде грузинского сорта Цители-Ркацители авторы нашли один антоциан — моноглюкозид мальвидина, а в кожице винограда сорта Алеатико — одиннадцать. Аналогичные выводы сделаны так же в работе Г. Гетова (1966, 1968).

Дальнейшие исследования направлены .главным образом на установление специфического характера антоцианов различных видов рода Vitis, влияния экологических и метеорологических факторов на содержание антоцианов и унаследование пигмента типа мальвина. По некоторым из этих вопросов в последнее десятилетие идет оживленная дискуссия.
Одно из основных направлений в изучении красящих веществ — это содержание диглюкозидов в ягодах сортов V. vinifera. Некоторые исследователи (Ribereau-Gayon, Sudraud, 1957) утверждают, что моноглюкозиды специфичны только для сортов V. vinifera, в то время как диглюкозиды свойственны другим главнейшим видам рода Vitis (табл. 45).
Таблица 45
Состав красных красящих веществ в ягодах винограда (в %)

 

 


Вид винограда

Число установленных компонентов

Глюкозиды

цианидииа

пеонидина

дельфинидина

петуниди-на

мальви-дина

неидентифи-дированные

моно

ч

моно

к
«.

моно

ДИ

моно

SB
н:

моно

SB
ч

V. riparia . . .

14

2

5

 

2

1
14

12

10

17

6

21

11

V. rupestris . .

2

2

8

9

34

3

22

2

8

12

V. Uncecumii  .

17

29

2

7

3

17

1

8

1

4

1

27

V. aestivalis . .

9

30

3

11

4

30

10

6

2

4

V. coriacea . .

7

58

4

6

4

20

4

4

V. labrusca . .

10

5

10

1

21

15

1

33

2

12

V. arizona   . .

12

8

1

14

10

13

10

29

10

12

V. berlandieri .

9

8

16

2

23

20

1

26

2

2

V. rubra   . . .

12

5

1

20

1

30

1

20

2

16

2

2

V. monticola   .

6

3

5

36

20

27

3

V. cordifolia   .

11

10

11

2

15

18

2

30

5

7

V. vinifera . .

9

3

15

12

12

35

23

Из табл. 45 видно, что в ягодах винограда большое число пигментов (до 17), при этом у различных видов их состав не одинаков. Характерно, что у сортов V. vinifera не обнаружены диглюкозиды. Это дало основание Риберо-Гайону (Ribereau-Gayon, 1959) сделать вывод, что это специфический ботанический показатель. Этим автором было показано также, что диглюкозидов в винах, полученных из сортов, относящихся к виду V. vinifera, нет, в то время как в винах из винограда американских сортов или гибридов диглюкозиды всегда имеются (Ribereau-Gayon, 1960).
На основании этого был разработан метод контроля происхождения вин и установления наличия в них винограда гибридов (Ribereau-Gayon, 1954, 1956).
Проведенные в ряде других лабораторий исследования, однако, не подтвердили выводы Риберо-Гайона.
С. В. Дурмишидзе и Н. Н. Нуцубидзе (1958) установили, что у ряда сортов V. vinifera грузинского, итальянского, испанского и португальского происхождения имеются диглюкозиды дельфинида, петунидина и мальвидина (табл. 46).

Таблица 46
Состав антоцианов (в %) в кожице разных сортов винограда V. vinifera (Телави)
Состав антоцианов (в %) в кожице разных сортов винограда V. vinifera

Присутствие диглюкозидов в ягодах V. vinifera признают и другие авторы (Deibner, Bourzeix, 1968). Диглюкозиды антоцианидинов в ягодах V. vinifera были обнаружены также Н. Н. Нуцубидзе и Д. И. Гулбани (1959).
А. М. Негруль и другие авторы изучали пигментный состав 58 сортов винограда в условиях Средней Азии (Ташкент) и 53 сортов в условиях Южного берега Крыма (Ялта). Сорта относились к разным типам по принятой авторами классификации сортов по окраске ягод. Разная окраска ягод винограда обусловлена различным содержанием пигментов и особенностями их сочетания в кожице и соке (табл. 47).
У сортов с темно-синей, темно-красной, темно-коричнево-красной, фиолетовой и красной окраской ягод обнаружены диглюкозиды типа мальвидина. На основании этого авторы делают вывод, что резкого различия в содержании антоцианов в ягодах европейско-азиатского и американского винограда нет.

 

Таблица   47
Наличие различных пигментов в ягодах винограда, относящихся по окраске к разным типам (Ялта, 1959)
Наличие различных пигментов в ягодах винограда, относящихся по окраске к разным типам
Таблица 48
Состав антоцианов (в %) в кожице разных сортов винограда (Дигоми)
Состав антоцианов (в %) в кожице разных сортов винограда

В более поздней работе С. И. Дурмишидзе и А. Н. Сопромадзе (1963) снова сообщают, что обнаружили в ягодах некоторых сортов диглюкозиды петунидина и мальвидина (табл. 48).
Г. Гетов (1966), Г. Петков (1966) при изучении антоцианового комплекса 198 сортов V. vinifera разного происхождения у 14 из них с черной окраской ягод обнаружили наличие диглюкозида мальвидина (табл. 49).

Таблица 49
Характеристика сортов, у которых обнаружено наличие диглюкозида мальвидина
Характеристика сортов, у которых обнаружено наличие диглюкозида мальвидина

Авторы делают вывод, что либо пет резкой разницы в антоциановом комплексе сортов V. vinifera и прямых производителей, либо сорта, у которых обнаружен диглюкозид мальвидина, являются гибридами, полученными с участием американских сортов.
Итальянские исследователи (Cappelleri, Calo, Liuni, 1964; Cappelleri, 1964, 1965; Liuni, Calo, Cappelleri, 1965) установили диглюкозид мальвидина в ягодах сортов Мерло, Каберне фран, Рабозо ди Пиаве, Мускат гамбургский, в вине из сортов Неграра ди Веронезе и Негронца и не нашли его в ягодах ряда гибридов прямых производителей и некоторых подвоях. Ими не установлен также специфический комплекс антоцианов у разных видов рода Vitis.
Таким образом, вывод РибероТайона и его школы о том, что диглюкозиды специфичны для видов рода Vitis, за исключением сортов V. vinifera, и что антоциановый комплексможно использовать в качестве ботанической характеристики видов, не получил подтверждения.
При изучении комплекса антоцианов установлено, что набор пигментов одних и тех же сортов значительно меняется по годам (Дурмишидзе, Сопромадзе, 1963).
Значительные различия установлены также в содержании пигментов при выращивании сортов в разных районах. По мнению С. В. Дурмишидзе и Н. Д. Нуцубидзе (1958), изменение экологических условий может значительно изменить как состав комплекса антоцианов винограда, так и их количественное соотношение. Механизм этого влияния пока не установлен.

Содержание красящих веществ в ягодах винограда подвержено определенной динамике (Кондо, Звездина, 1953; Гетов, 1966; Цаков, 1963), причем накопление их начинается к началу созревания и достигает максимальной величины во время физиологической зрелости ягод (рис. 34).
В последнее время некоторое внимание уделяется закономерностям наследования красящих веществ в ягоде винограда. Было высказано предположение, что антоциановый диглюко-зид является доминантным признаком (Ribйreau-Gayon, Sudraud, Dur-quety, 1955; Durquety, 1958). Поэтому, если скрещивают американский виноград (V. riparia или V. rupe-stris) с европейским, всегда получаются сеянцы с окраской ягоды, типичной для американского винограда, и со специфическим для него антоциановым комплексом. При повторном скрещивании этих гибридов с европейским виноградом расщепление в потомстве второй генерации осуществляется по простой схеме 1:1.
В дальнейшем установили, что при скрещивании гибридов прямых производителей с сортами европейского винограда расщепление идет также по схеме 1 : 1 (50% сеянцев имеют диглюкозиды и 50% не имеют) (Boubals, Cordonier, Pestre, 1962; Вылчсв, Иванов, 1968).
А. М. Негруль и другие авторы, на основе анализа данных о передаче по наследству признаков окраски ягоды, анатомического строения ее и красящих веществ в Fi при скрещивании и самоопылении сделали ряд важных выводов.
1. Белоокрашенные сорта гомозиготны и, как правило, дают в потомстве сеянцы с белой окраской ягод.
2. Сорта с розовой окраской дают сеяниы с розовыми и белыми ягодами.
3. У сортов с красной и фиолетовой окраской ягод происходит расщепление на сеянцы с белой, розовой, красной, фиолетовой и черной окраской. Следовательно, первые гетерозиготны.
4. Сорта с черной окраской ягод при расщеплении дают сеянцы только с черными ягодами; с черными и белыми ягодами; с черными, фиолетовыми, красными и розовыми ягодами; с черными, фиолетовыми, красными, розовыми и белыми ягодами. Сорта, которые дают поколение только с черными ягодами, гомозиготны, остальные — гетерозиготны.
Содержание красящих веществ в ягодах разных сортов<!-- WP_SPACEHOLDER -->винограда
Рис. 34. Содержание красящих веществ в ягодах разных сортов   винограда:
—Гымза (1963 г.); 2 — Гымза (1964 г.): 3 — Каберне Совиньон (1Я63 г); 7 — Саперапи (1963 г.); 5—Каберне Совиньон (1964 г.); Саперави  (1964 г.)


5. Черная окраска   кожицы и окрашенность   клеточного сока доминирует над белой окраской кожицы. Окраска кожицы наследуется независимо от  окраски клеточного сока ягод.
Содержание<!-- WP_SPACEHOLDER -->дубильных вешеств<!-- WP_SPACEHOLDER -->в<!-- WP_SPACEHOLDER -->ягодах винограда
Рис. 35.  Содержание  дубильных вешеств   в  ягодах винограда:
/ — Памид;   2 — Тамянка;   3 — гибрид X—10

На основании этих выводов авторы дают конкретные рекомендации по выбору сортов для скрещивания в зависимости от селекционной цели.

Дубильные и ароматические вещества. Изменению содержания сахаров, кислот и красящих веществ в процессе созревания винограда сопутствуют значительные изменения содержания дубильных и ароматических веществ в семенах, кожице и мякоти ягод.
Накопление всех этих веществ каким-то образом связано с процессом созревания ягод и наиболее значительные изменения в содержании их происходят в фазе начала созревания или в фазе физиологической зрелости.
Дубильные и ароматические вещества оказывают существенное влияние на вкусовые и питательные качества винограда п вина. Дубильные вещества находятся в кожице, мякоти и семенах. В процессе роста и созревания обнаружены значительные изменения как количества их в различных частях ягоды, так и составляющих дубильных веществ компонентов (Дурмишидзе, 1950, 1951, 1955; Дурмишидзе, Циска-ришвили, 1950; Дурмишидзе, Нуцубидзе, 1954; Сисакян, Егоров, Африкян, 1947, 1948; Фролов-Багреев, Агабальянц, 1951; Короткевич, Гайворонская, Кравченко, 1950, и др.).
Дубильные вещества в ягодах достигают максимума в период созревания, затем наступает уменьшение их количества (табл. 50, рис. 35).
Изменения содержания дубильных веществ в ягодах связаны с изменениями его в листьях, семенах и других органах (Сисакян, Егоров, Африкян, 1947, 1948; Дурмишидзе, 1955; Цаков, 1963).

Таблица 50
Изменение содержания дубильных веществ в ягодах сорта Саперава (по Дурмишидзе, 1955)

В динамике дубильных веществ в ягодах некоторых сортов отмечены специфические особенности, что связывается с их пригодностью (в комплексе с другими компонентами) для получения того или другого типа вина (Сисакян, Егоров, Африкян, 1947, 1948). Установлено также влияние некоторых экологических и агротехнических факторов на содержание и изменение дубильных веществ в ягодах (Кондо, Звездинп, 1953).
Ароматические вещества — другой важный компонент ягод винограда. Они состоят из большого комплекса летучих ароматических веществ, сочетание которых обусловливает аромат ягод и вина (табл. 51, 52).
Таблица 51
Состав летучих масел в ягодах сорта Цинфандель
(по Haagen-Smit, Hirosava, Wong, 1949)

В литературе имеются сведения также о составе ароматических веществ в ягодах V. labrusca (Power, Chestnut, 1921), гибридов V. rotundifolia (Webb, Kepner, 1956).
У V. rotundifolia установлены спирты метиловый, этиловый, N-бутиловый, изоамиловый, N-гексиловый, р-фенилэтиловый, ацетальдегид, изомасляный альдегид, диацетил, N-гексанол, 2-гексанол, этиловый ацетат, эфиры капроновой, каприловой, каприновой и лауриновой кислот и, вероятно, метил-этиловый кетон и ацеталь.
Таблица 52
Состав летучих веществ в ягодах сорта Мускат александрийский
(по Webb, Kepner, 1957)
Состав летучих веществ в ягодах сорта Мускат александрийский
И. Н. Датунашвили (1958, 1959) отмечает, что в эфирном масле ягод различных сортов обнаружены 13 спиртов, 6 карбонильных соединений и 10 органических кислот. Таким образом, состав ароматических веществ ягод винограда довольно сложен и, вероятно, неодинаковый у различных сортов и в разных экологических условиях.
Ряд исследований выполнено в целях изучения динамики накопления ароматических веществ в процессе роста и созревания ягод. Например, у сортов Конкорд и Ван Бурен интенсивное накопление метил-антранилата происходит на последних этапах созревания ягод (Robinson, Chaulis, Pederson, 1949) (рис. 36).
Г. Гетов и И. Чалков (1964) показали, что накопление ароматических веществ у мускатных сортов—Тамянка и Мискет вра-чанский усиливается вместе с созреванием винограда, причем максимальной величины содержание их достигает неодновременно: в ягодах сорта Тамянка при сахаристости сока 27%, а Мискет врачанский при сахаристости сока 23%. Т. Иванов (1962) обнаружил падение количества ароматических веществ в ягодах сорта Червен мискет значительно раньше наступления их физиологической зрелости.
Содержание метилан-транилата<!-- WP_SPACEHOLDER -->в<!-- WP_SPACEHOLDER -->период<!-- WP_SPACEHOLDER -->созревания ягод винограда
Рис. 36. Содержание метилан-транилата   в  период   созревания ягод винограда:
1 — Конкорд;  2 — Ван  Бурен;    3 — Фредония

Раздельное изучение ароматических веществ в кожице и мякоти ягод показало, что в кожице их накапливается больше.
Из экологических факторов положительное влияние на накопление ароматических веществ оказывает тепло. Все авторы отмечают, что в годы с более высоким температурным напряжением ароматических веществ в ягодах больше.

Витамины. Ягоды винограда содержат витамины А, В и С. Более подробно изучено содержание витаминов В и С (табл. 53, 54).
Таблица 53
Содержание витамина В в ягодах винограда и сусле (в мкг на 100 г или 100 мл)*
Содержание витамина В в ягодах винограда
* Таблица составлена Уинклером (Winkler, 1962).
* 1. Burger, Hein, Taply, Derse, Driger, 1956.
2. Hall, Brinner, Amerine, Morgan, 1956.
3. Perlman, Morgan, 1945.
4. Peyneaud, Lafourcade, 1957.
5. Gastor, 1953.
6. Radler, 1957.

Как видно из табл. 53 и 54, содержание витаминов подвержено значительному изменению, что можно объяснить особенностями сортов, влиянием экологических условий и, вероятно, точностью методики определения этих веществ.
Количество витаминов в кожице винограда значительно выше, чем в мякоти и сусле (Venezia, 1938, и др.).
Имеется большая разница в содержании витаминов группы В в ягодах различных видов винограда (Radler, 1957). При изучении витаминного состава сусла больше 100 видов и сортов выделены труппы с высоким и низким содержанием пиридоксина, пантотеновой и никотиновой кислоты и биотина (табл. 55).

 

Таблица 54
Содержание витамина С (аскорбиновой кислоты) в ягодах различных сортов винограда (в мкг на 100 г ягод)*
Содержание витамина С (аскорбиновой кислоты) в ягодах различных сортов винограда
* Таблица составлена Уинклером (Winkler, 1962). Некоторые дополнения сделаны К. Д- Стоевыы. ** В мг на 100 г веса сырого вещества. :"** 1. Amerine, Joslyn, 1951.
2. Ybarra, 1941.
3. Онохова, 1937.
4. Берг, 1940.
5. Bell, Iarrbough, Clegg, Scatterfield, 1942.
6. Сисакян, Егоров, Африкян.
7. Коробкина.
8. Хоперия, 1938.
9. Venezia, 1938.

Таблица 55
Содержание витаминов в сусле винограда различных сортов и видов (в мг/л)

Содержание витаминов в сусле винограда различных сортов и видов
Таблица 56
Изменение содержания витаминов группы В во время созревания ягод
Изменение содержания витаминов группы В во время созревания ягод
В столь большом различии содержания витаминов Радлер видит возможность ведения селекции на повышение количества витаминов. Он (Radler, 1957), так же как Смит и Олмо (Smit, Olmo, 1944), констатировал, что три скрещивании V. vinifera с другими видами получаются   сеянцы   с более высоким содержанием пиридоксина и пантотеновой кислоты, чем европейский виноград.
В процессе роста и созревания ягод содержание витаминов претерпевает значительные изменения. Количество всех витаминов группы В, за исключением биотина, увеличивается при достижении ягодами физиологической зрелости (Peynaud, Lafourcade, 1958) (табл. 56).
Определенную зависимость между содержанием витаминов и состоянием зрелости ягод обнаружили также Г. Ф. Кондо (1944), М. Д. Хоперия (1947, 1954) и Н. М. Сисакян с сотрудниками (1948). По их данным, максимальное количество аскорбиновой кислоты наблюдается в период неполной зрелости, а в перезревшем винограде содержание витаминов значительно снижается. Венеция (Ve-nezia, 1938) наблюдал максимальное количество витамина С в полностью созревших ягодах.
С увеличением содержания сахаров в ягодах   происходит непрерывное накопление витамина Bi (Ournac, Flanzy, 1958) (рис. 37).
В литературе отмечается суточная динамика витамина С в ягодах винограда. С. Я. Мининберг и Н. Н. Фадеева (1952) установили наиболее низкое содержание витамина С в 6 ч утра, а максимальное — в полуденные и послеполуденные часы (11 —16 ч).


Рис. 37. Изменение  содержания витамина В1 и сахаров в ягодах сорта Кариньян    в   процессе    созревания (в пересчете на 100 ягод):1 — В1;  2 — сахара



 
< Формирование почек и соцветий винограда   Физиология размножения винограда семенами >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх