Внутривидовой отбор и гибридизация (в пределах Vitis vinifera)
Отдельные сообщения о возможности обнаружения растений, устойчивых к PI. viticola, в составе европейского винограда (Vitis vinifera) неоднократно публиковались в печати.
Так, Шерц (W. Scherz, 1937) обнаружил среди сеянцев европейского винограда, выращенных из самоопыленных семян, отдельные устойчивые к милдью растения. Шерц сообщает, что эти устойчивые растения имели все характерные признаки V. vinifera. К сожалению, в связи с низким качеством урожая, дальнейшая работа с этими растениями Шерцем была прекращена. В 1943 году он опубликовал сообщение об обнаружении единичных растений с повышенной устойчивостью к милдью среди сильно пострадавших от этой болезни, заброшенных во время войны виноградников европейских сортов.
Устойчивость к милдью отобранных Шерцем клонов он оценил на уровне второго и третьего баллов по шкале Гусфельда. Война, видимо, помешала продолжению этих интересных работ.
В 1953 году Гусфельд (В. Husfeld) также сообщает об обнаружении им устойчивого к милдью растения среди сеянцев сорта Рислинг. Степень милдьюустойчивости этого растения Гусфельд оценил третьим баллом своей шкалы. О продолжении дальнейших работ с этой формой Гусфельд ничего не сообщает.
Г. Брейдер (Н. Breider, 1955), характеризуя сорта Рислинг и Траминер как обладающие несколько большей стойкостью к милдью, чем сорта Сильванер и Мюллер-Тургауребе, указывает на обнаружение им трех сеянцев с повышенной устойчивостью к милдью. «Эти три сеянца,— пишет Г. Брейдер,— относятся к чистому виду винифера, следовательно, у них нет ни одного наследственного фактора от американских диких видов. Их сопротивляемость к милдью не абсолютная, а относительная, т. е. она зависит от окружающих условий. Из предосторожности три упомянутых формы подвергаются один раз в год лечению, именно во время основного опрыскивания после цветения. Это однократное опрыскивание в общем достаточно для остального вегетационного периода». Г. Брейдер сообщает, что эти сеянцы не были пущены в массовое размножение, «так как вина, получаемые от них, ниже вин сорта Мюллер-Тургауребе».
Бубалс (Boubals, 1959) сообщает о том, что в 1954 году, благодаря сильному развитию милдью, ему предоставилась возможность провести сравнительную оценку на восприимчивость к милдью 1083 сортов ампелографической коллекции европейского винограда (V. vinifera) в Высшей агрономической школе в Монпелье. Подавляющее большинство сортов при этом оказалось пораженным в очень сильной степени. Сравнительно меньшую пораженность обнаружили сорта Гренаш, Арамон и Вальдигер. Наибольшая степень устойчивости была обнаружена у сорта Клерет.
В своих исследованиях Д. Бубалс обратил особое внимание на один сеянец, выращенный из самоопыленных семян сорта Клерет, который резко выделялся повышенной устойчивостью к милдью. Этот сеянец был вегетативно размножен, высажен в теплице, а его листья для более детального исследования были помещены в чашки Петри и подвергнуты там искусственному заражению милдью в условиях, особо благоприятных для развития PI. viticola. При этом милдьюустойчивость листьев этого растения была оценена Д. Бубалсом в пределах 3,5 балла (между 3 и 4 баллом). Д. Бубалс сообщает, что, по его мнению, следует проводить скрещивания между наиболее устойчивыми к милдью сортами европейского винограда, такими как Клерет и Семильон, с тем, чтобы на инфекционном фоне выявлять в пределах вида V. vinifera растения, обладающие устойчивостью к милдью. После нескольких генераций таких отборов, вероятно, можно было бы, по мнению Д. Бубалса, получить устойчивые растения, практически ценные для виноградарства. Видимо, в связи с тем, что Д. Бубалс основное внимание в своих работах уделяет вопросам межвидовых скрещиваний с новыми французскими гибридами Сейв Виллара, дальнейших сообщений в направлении внутривидового отбора в работах Д. Бубалса не последовало.
Исключительно большой интерес по отбору в пределах вида V. vinifera устойчивых к милдью биотипов растений представляют собой работы Коутино (М. Coutino, 1950, 1952, 1955, 1964) в Португалии. Свои исследования он начал с 1945 года, производя внутривидовые скрещивания европейских сортов, массовый посев семян и отборы сеянцев на инфекционном фоне. Сравнивая между собой потомства, выращенные из самоопыленных семян и из семян, полученных в результате скрещиваний двух сортов V. vinifera, М. Коутино приходит к выводу о гетерогенности вида европейского винограда по степени устойчивости к милдью.
В своей работе Коутино преследовал задачу получить практически ценные формы и сорта европейского винограда, которые хотя и не обладают полным иммунитетом к милдью, но достаточно устойчивы, чтобы их можно было культивировать без осуществления защитных опрыскиваний фунгицидами. Начальные этапы своей работы Коутино выполнял в Сакавеме (вблизи Лиссабона) в Институте агрономических исследований. Проверку на достаточную милдьюустойчивость для культивирования его форм без опрыскиваний он осуществлял, выращивая свои новые формы винограда на острове Мадейра (Агрономическая станция в Фуншале), где климатические условия особо благоприятствуют развитию милдью и где поэтому имеется постоянный естественный жесткий инфекционный фон для испытания винограда на милдьюустойчивость.
В 1964 году Коутино сообщает о положительных результатах 9-летнего испытания его милдьюустойчивых форм и сортов, полученных им методом внутривидового отбора и гибридизации в пределах Vitis vinifera. Наиболее ценные, по его. мнению, формы — это клон С-19 и С-27, полученные путем скрещивания сортов Jaen X Azal branco. Клон С-27 получил название «Sacavem» в честь той местности, где располагается агрономический институт.
Департамент виноградарства Португалии в 1962 году дал следующую характеристику сорта Sacavem (С-27): «С-27, кроме высокой урожайности, относится к благородным европейским сортам и обладает аффинитетом к различным подвоям. Он высокосахарист и устойчив к милдью. Его листья во время нападения гриба не покрываются крупными пятнами, что свидетельствует о том, что развитие милдью ограничено». Коутино сообщает о том, что выведен ряд новых перспективных милдьюустойчивых форм, обладающих высокой урожайностью и хорошим качеством. К числу этих форм относится С-76 — столового типа с золотисто-желтыми очень сладкими ягодами. Восемнадцать его форм уже закончили полевые испытания.
Следует отметить, что различия восприимчивости сортов европейского винограда к милдью были замечены многими виноградарями вскоре после проникновения этой болезни в Европу. Так, P. Viala (1893) подразделяет все сорта на очень поражаемые, менее поражаемые и слабо поражаемые. К очень восприимчивым Виала относит подавляющее большинство европейских сортов. В число менее восприимчивых он включает: Каберне-Совиньон, Каберне, Совиньон, Семильон, Сирах, Фоль белый, Пти Буше, Арамон, Мерло, Аликанит Буше и Гаме. В состав наиболее слабо восприимчивых Виала включает: Кастет, Клерет, Угни белый, Ферм и некоторые другие.
Нами совместно с И. Т. Филатовой в целях изучения сравнительной восприимчивости к милдью сортов европейского винограда в специальном опыте на жестком инфекционном фоне в 1963 году была высажена ампелографическая коллекция Молдавского научно-исследовательского института садоводства, виноградарства и виноделия в пойме реки Днестр на опытном участке учебно-экспериментальной базы кафедры защиты растений Кишиневского сельскохозяйственного института (учхоз «Криуляны», село Оницканы).
Общее количество подвергнутых испытанию сортов ампело-графической коллекции составляло 927. Создание жесткого инфекционного фона на опытном участке обеспечивалось:
1) благоприятным микроклиматом вследствие расположения участка в пойме реки Днестр;
2) полным исключением химических обработок растений в борьбе с милдью;
3) выбором в качестве стандарта сильно восприимчивого к милдью сорта Шасла, равномерное размещение которого по всему участку рядом с каждым испытуемым сортом создавало равенство условий в распределении инфекционной нагрузки;
4) проведением систематических искусственных заражений растений путем опрыскивания их суспензией зооспор, разбрасыванием зараженных листьев со свежим спороношением и др.;
5) проведением систематических поливов опытного участка. В результате создания благоприятных условий для развития милдью инфекционный фон на опытном участке был настолько сильным, что уже к началу августа подавляющее большинство сортов ампелографической коллекции полностью теряло листву из-за поражения милдью. В условиях столь сильного заражения только 14 сортов из общего количества 927 сохранило свою листву до конца сезона, несмотря на поражение ее милдью. Степень поражения этих растений соответствовала баллам 3,5 на шкале Бубалса.
В состав этих четырнадцати наименее восприимчивых сортов европейского винограда вошли 6 сортов из Грузии, 6 французских сортов, 1 немецкий сорт и 1 сорт из Ближнего Востока. Сорта эти следующие:
из Грузии — Батолуфи, Кундза, Кундза тетри, Ткбили курдзени, Оджалеши 92;
из Франции — Гаме белый, Каберне-Совиньон, Мерло, Пьер доре, Раморантен, Салье;
из ФРГ — Рислинг рейнский;
из Ближнего Востока — Сирийский синий.
К сожалению, в нашей коллекции отсутствовал сорт Клерет, указанный П. Виала и Д. Бубалсом в качестве слабо восприимчивого к милдью. Следует отметить, что ряд сортов, показавших себя менее восприимчивыми к милдью в нашем опыте с применением инфекционного фона, были отмечены в литературе (П. Виала, П. Фор, Т. Сэвулеску) так же, как сорта с повышенной сопротивляемостью к этой болезни. К числу таких сортов, по П. Виала, относятся: Каберне-Совиньон, Мерло, Гаме белый. О повышенной сопротивляемости к милдью сорта Рислинг сообщают также Г. Брейдер и А. Д. Липецкая.
Указанные 14 сортов должны представлять интерес для последующей селекции как путем их использования в работах по гибридизации с последующим отбором сеянцев на жестком инфекционном фоне, так и методом клоновой селекции. Особый интерес представляет грузинский сорт Кундза (Мцвене Горули), который по своей устойчивости относится к 3 баллу. Пятна милдью, появившиеся в местах заражения на листьях этого сорта, быстро некрозируются. По качеству урожая среди грузинских сортов, мало восприимчивых к милдью, выделяется сорт Оджалеши 92 — перспективный для Молдавии высокоурожайный сорт винного направления.
Анализируя результаты изучения сравнительной восприимчивости к милдью сортов ампелографической коллекции на жестком инфекционном фоне, следует отметить, что даже те 14 сортов, которые показали себя наименее восприимчивыми к милдью, обладали все же недостаточной устойчивостью, чтобы можно было рекомендовать их культивирование без химической защиты от милдью.
Если принять во внимание, что подвергнутые испытанию сорта европейского винограда были выведены не в расчете на придание им высокой устойчивости к милдью, то надо думать, что проверка ампелографической коллекции не могла выявить действительного диапазона возможного варьирования различной степени восприимчивости к милдью в пределах вида Vitis vinifera L.
Для того чтобы выявить границы действительной гетерогенности по степени восприимчивости к милдью вида европейского винограда и входящих в состав этого вида биотипов, необходимо было не органичиваться оценкой пораженности уже существующих сортов, размножаемых вегетативно, а надо было изучить степень варьирования милдьюустойчивости у сеянцев этого вида при его половом размножении.
Общеизвестно, что растения всех существующих сортов винограда (перекрестноопыляемого растения) гетерозиготны. В связи с этим при высеве семян культурного винограда наблюдается расщепление сеянцев в сравнении с родительскими формами как по морфологическим и физиологическим особенностям, так и по качеству урожая. Именно поэтому имелись все основания ожидать, что при семенном размножении винограда можно было бы выявить гораздо большее варьирование в характере милдьюустойчивости европейского винограда и обнаружить биотипы с более высокой степенью невосприимчивости к милдью, чем при вегетативном размножении уже существующих сортов. Правильность этого предположения подтверждалась указанными выше работами Шерца (1937), Гусфельда (1953), Брейдера (1955), Бубалса (1959), Коутино (1950, 1952, 1955, 1964). Полное подтверждение оно получило также в наших работах 1947—1968 годов.
С 1947 года мы начали исследования по выявлению в составе европейского вида винограда Vitis vinifera устойчивых к милдью биотипов. Для этого нами производились сборы и заготовка семян ряда сортов европейского винограда в больших количествах, их стратификация и высев в грунт с последующим массовым искусственным заражением молодых сеянцев суспензиями зооспор PI. viticola. Заражения производились в то время, когда большинство сеянцев достигало в своем развитии фазы образования двух первых настоящих листочков. Семена заготовлялись нами как в корнесобственной, так и в привитой зоне виноградарства. Но так как в привитой зоне, при массовой заготовке семян, не представлялось возможным Исключить вероятность случайной гибридизации с американскими видами винограда (подвойные сорта и гибриды прямые производители), мы в дальнейшем изложении результатов наших работ исключаем все данные, связанные с отбором сеянцев, выращенных из семян, заготовлявшихся в зоне привитого виноградарства.
Основная масса семян европейского винограда, использованных для выращивания и отбора милдьюустойчивых сеянцев, заготовлялась нами в 1947, 1948, 1949, 1950 ив 1951 годах в следующих зонах корнесобственного виноградарства: в Казахской ССР, в виноградарских совхозах Анапы и на Южном берегу Крыма. Общеизвестно, что в указанных зонах виноградарства, вследствие карантинных ограничений по борьбе с филлоксерой, запрещено культивирование американских подвойных лоз, а также гибридов— прямых производителей. Благодаря этому в этих зонах полностью исключалась возможность случайного опыления европейского винограда пыльцой американских видов или же гибридов с этими видами.
После искусственных заражений молодых сеянцев винограда при одновременном создании благоприятных условий для осуществления заражения растений (полив сеянцев, посев семян в местах с благоприятным для развития милдью микроклиматом и др.) подавляющее большинство молодых растений заболевало милдью в столь сильной степени, что такие сеянцы полностью погибали. Это, видимо, связано с общим для многих пероноспоро-вых грибов свойством вызывать у растений в молодом возрасте общее системное заражение, приводящее их или к гибели или к сильному угнетению. Кроме погибших от заражения молодых сеянцев, остальная их масса хотя и сохраняла жизнь, но полностью теряла пораженную милдью листву и находилась в крайне угнетенном состоянии. Лишь единичные сеянцы развивались на таком сильном инфекционном фоне вполне нормально, реагируя на заражения лишь образованием небольших пятен некроза, так же как это свойственно американским устойчивым видам винограда. Количество таких единичных растений равнялось 1—3 сеянцам на каждые 10 000, а иногда даже на 100 000 восприимчивых сеянцев европейского винограда. Наибольшее в процентном отношении количество устойчивых сеянцев нами было выделено из семян именно тех сортов, которые известны в качестве менее восприимчивых к милдью (например, Каберне-Совиньон).
Всего на протяжении 1947—1951 годов нами были отобраны следующие милдьюустойчивые сеянцы в составе европейского винограда:
1948 год. Из семян сорта Рислинг из Казахстана два растения и по сорту Каберне-Совиньон из Анапы два растения.
22. Единичное устойчивое к милдью растение на фоне массовой гибели сеянцев, пораженных милдью.
1949 год. Из семян сорта Рислинг из Казахстана пять растений и по этому же сорту, но из семян, заготовленных в Анапе, два растения. По сорту Каберне-Совиньон из Анапы было отобрано два растения и по сорту Алиготе из Казахстана — одно растение.
1950 год. Из семян сорта Каберне-Совиньон, заготовленных в Казахстане, было отобрано 25 сеянцев, а по сорту Рислинг — одно растение. Из семян сорта Мускат венгерский того же происхождения было отобрано два сеянца, по сорту Матрасса — три и по сорту Семильон — одно растение.
1951 год. Из семян сорта Каберне-Совиньон из Анапы было отобрано два сеянца, а по сортам Клерет, Мускат белый и Токай из Южного берега Крыма — по одному сеянцу.
Всего за эти 4 года был отобран 51 милдьюустойчивый сеянец. К сожалению, часть этих сеянцев погибла во время наводнения на том пойменном участке, где они были высеяны.
Все сохранившиеся милдьюустойчивые сеянцы пересаживались в дальнейшем в селекционный питомник на постоянное место и изучались как в отношении сохранения ими своей устойчивости в процессе их дальнейшего развития, так и в отношении качества получаемого урожая. Лучшие из отобранных сеянцев в дальнейшем использовались нами для скрещиваний с широким набором европейских сортов винограда. Получаемые в результате таких скрещиваний гибридные семена вновь высевались в условиях применения жесткого инфекционного фона и тщательной выбраковки всех восприимчивых к милдью сеянцев.
Помимо выявления и отбора единичных милдьюустойчивых сеянцев в составе европейского вида винограда путем сбора и высева семян, заготовляемых в корнесобственных зонах виноградарства, нами производилась аналогичная работа и в пределах привитой зоны виноградарства в Молдавии с применением метода самоопыления соцветий ряда сортов европейского винограда. Особенно в широких размерах проводилось самоопыление ряда европейских сортов винограда в 1960 году, когда у сортов Алиготе, Каберне-Совиньон и Шасла было проведено самоопыление по 1000 соцветий у каждого сорта. В меньших количествах самоопыление было проведено у сортов Сенсо и Греческий розовый.
В 1961 году самоопыленные семена были высеяны с выращиванием сеянцев в условиях жесткого инфекционного фона по милдью. Количество выявленных при этом милдьюустойчивых сеянцев примерно совпало с аналогичным процентом выявления таких сеянцев при высеве семян европейского винограда, завозившихся нами из корнесобственной зоны виноградарства. Так, количество милдьюустойчивых сеянцев по сорту Алиготе (при самоопылении корнесобственных растений в г. Кишиневе) составило 0,07%.
Среди милдьюустойчивых сеянцев наиболее перспективным в скрещиваниях с рядом восприимчивых сортов европейского винограда явился сеянец 35, полученный в 1950 году методом отбора среди сеянцев из семян сорта Каберне-Совиньон, привезенных из Казахстана.
Сеянец 35 характеризуется весьма высокой устойчивостью к милдью. В природных условиях на заражение реагирует образованием мелких некротических пятен почти без спороношения (по пятибалльной шкале Гусфельда балл 2). Листья пятилопастные, темно-зеленые, без опушения с нижней стороны. Цветок обоеполый. Грозди небольших размеров, цилиндро-конические. Ягоды темно-фиолетовой окраски, мелкие, округлые. Мякоть сочная, не слизистая. Вкус простой, лишен всяких посторонних привкусов. Форма винного направления, среднего периода созревания.
Этот сеянец послужил родительской формой при гибридизации с широким набором промышленных и коллекционных сортов европейского винограда. Он особенно широко был использован в качестве отцовской устойчивой формы в скрещиваниях с восприимчивыми сортами европейского винограда.
В результате использования сеянца 35 в скрещиваниях с рядом промышленных и коллекционных сортов европейского винограда было выведено много перспективных форм как столового, так и технического направления, у которых удачно сочетались хорошее качество урожая с высокой милдьюустойчивостью. Наиболее перспективными среди них являются следующие формы, которые ускоренно размножаются для проведения их государственного и производственного сортоиспытания.
Формы технического (винного) направления
Криулянский белый (У-42-13а). Получен в результате скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35 с последующим отбором на жестком инфекционном фоне.
Лист пятилопастный, глубокорассеченный, удлиненный, средних размеров, со слегка загнутыми краями вниз. С нижней стороны не опушен. Поверхность листа гладкая, темно-зеленая. Черешковая выемка открытая, сводчатая, иногда стрельчатая. Черешок зеленый, короче средней жилки листа. Зубчики на концах лопастей и по краю треугольно-пиловидные. Коронка молодого побега светло-зеленая. Цветок обоеполый.
Гроздь средней величины, иногда крупная, коническая или цилиндро-коническая, средней плотности.
Ягода зеленовато-желтая, средняя, округлая, сочная. Вкус освежающий, приятный. Семян в ягоде 2—3. Семена хорошо отделяются от мякоти. Форма винного направления, позднего периода созревания, урожайная.
Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.
На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчивая к милдью (балл 2) и к оидиуму (0 балл).
Вино (сухое, белое) получило во время дегустаций более высокую оценку, чем вина стандартных сортов Алиготе и Фетяска.
Форма рекомедуется для испытания в условиях сильного развития милдью совершенно без проведения химической защиты виноградников как от милдью, так и от оидиума.
23. Милдьюустойчивый сеянец 35, полученный методом индивидуального отбора из потомства сорта Каберне-Совиньон из Казахстана на жестком инфекционном фоне по милдью. Широко использован как родительская форма в скрещиваниях с сортами европейского винограда.
24 Криулянский белый — высокоустойчивая к милдью, оидиуму, перспективная форма винограда, полученная путем скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35.
Формы столового направления
Солнечный (У-42-9).Форма получена от скрещивания Бикан X Сеянец 35 с последующим отбором на жестком инфекционном фоне.
Лист средний, округлый, реже удлиненный, среднерассеченный, пятилопастный. Поверхность листа темно-зеленая, гладкая, воронковидно-желобчатая.
Черешковая выемка неглубоко закрытая, лировидная.
Черешок зеленый, короче или равен средней жилке листа. Зубчики на концах лопастей и краевые треугольно-пиловидные.
Нижняя поверхность листа не опушена.
Цветок обоеполый.
Гроздь средняя, цилиндро-коническая или ветвистая, средней плотности.
Ягода крупная, яйцевидная, желтовато-зеленого цвета. Мякоть средней плотности. Вкус освежающий, приятный, гармоничный. Семена (2—3) хорошо отделяются от мякоти. Форма столового направления среднего периода созревания. Продолжительность вегетационного периода (в условиях Молдавии, Криулян-ский район) от распускания почек до полной зрелости ягод в среднем составляет 145—150 дней. Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.
На инфекционном фоне без опрыскивания форма высокоустойчивая к милдью (2 балла), к оидиуму не устойчивая. Форма рекомендуется для испытания в условиях сильного развития милдью без проведения химической защиты от милдью.
25. Солнечный — высокоустойчивая к милдью перспективная форма винограда столового направления, полученная путем скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35.
Оницканский устойчивый (У-42-136). Форма получена от скрещивания сорта Бикан X сеянец 35 с последующим отбором на жестком инфекционном фоне по милдью.
Лист пятилопастный, глубокорассеченный, удлиненный, средних размеров, неопределенно-волнистый. С нижней стороны опушение отсутствует. Поверхность листа гладкая, темно-зеленая. Черешковая выемка неглубоко закрытая, иногда лировидная. Черешок с фиолетовым оттенком, главная жилка листа зеленая. Зубчики на концах лопастей и краевые зубчики треугольно-пиловидные. Коронка молодого побега светло-зеленая.
Цветок обоеполый.
Гроздь крупная, цилиндро-коническая, средней плотности. Ягода крупная, округлая, зеленовато-желтая. Мякоть средне-плотная. Вкус приятный, гармоничный.
Семян в ягоде 2—3, легко отделяются от мякоти. Форма столового направления позднего периода созревания.
26. Оницканский устойчивый — высокоустойчивая к милдью, оидиуму и к серой гнили форма винограда, полученная путем скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35.
Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.
На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчива к милдью (2 балла) и к оидиуму (2 балла).
Форма рекомендуется для испытания в условиях сильного развития милдью без проведения химической защиты от милдью и от оидиума.
У-42-5. Форма получена от опыления сорта Пухляковский смесью пыльцы сеянца 35 и сеянца 12-1 с последующим отбором на жестком инфекционном фоне.
Лист пятилопастный, округлый, средних размеров, глубоко-рассеченный. Пластинка листа воронковидно-желтоватая, темно-зеленая, гладкая. С нижней стороны лист без опушения. Черешковая выемка открытая, сводчатая. Черешок равен средней жилке листа. Зубчики по краю треугольно-пиловидные и куполовидные. Коронка молодого побега светло-зеленая.
Цветок обоеполый.
Гроздь средних размеров, цилиндро-коническая, средней плотности.
Ягода крупная, яйцевидная, зеленовато-желтая. Мякоть мясистая. Вкус гармоничный, приятный. Семена хорошо отделяются от мякоти. Форма столового направления, позднего периода созревания. Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.
На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчивая к милдью (2,5 балла) и к оидиуму (2 балла).
