Главная >> Статьи >> Книги >> Милдью винограда >> Меры борьбы с милдью винограда

О наличии у возбудителя милдью физиологических рас - Меры борьбы с милдью винограда

Оглавление
Меры борьбы с милдью винограда
Уничтожение зимующих стадий возбудителя милдью
Предупреждение первичного и вторичного заражения растений во время вегетации
Повышение сопротивляемости виноградных растений к милдью
Исторические сведения о выведении и практическом использовании сортов винограда, устойчивых к милдью
Теоретическое обоснование и основные методы выведения новых милдьюустойчивых сортов винограда
Внутривидовой отбор и гибридизация
Межвидовая гибридизация и отбор
О наличии у возбудителя милдью физиологических рас
Причины устойчивости винограда к милдью

Общеизвестно, что появление в природе агрессивных рас паразитов являлось и является причиной сравнительно быстрой потери болезнеустойчивости многими сортами культурных растений, выведенных селекционерами в качестве невосприимчивых или слабо восприимчивых к болезням и внедренных поэтому в производство.
Совершенно очевидно, что в связи с такой опасностью весьма большой практический интерес представляет выяснение вопроса о наличии или отсутствии у возбудителя милдью гриба PI. viticola различий в специализации нападения на определенные виды и сорта винограда, то есть о наличии у него физиологических рас.
В случае наличия у этого паразита ряда отличающихся по своей специализации рас наши данные о выведении ряда новых высокоустойчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда не могут иметь сколько-нибудь универсального значения для виноградарства СССР; эти формы за пределами Молдавии смогут поражаться данным заболеванием. Наоборот, при отсутствии у этого гриба расовых различий в его специализации результаты работ по выведению милдьюустойчивого винограда приобретают по крайней мере общесоюзное значение.
Исследования по изучению возможной дифференциации вида Plasmopara viticola — возбудителя милдью винограда на физиологические расы проводились неоднократно в различных странах. В Западной Европе этому вопросу были посвящены работы Шер-ца (Scherz W., 1943) и Грюнцеля (Grunzel, 1960) в Германии, Балдачи (Baldaci, 1944) — в Италии, Кеутино (Coutinho, 1950) — в Португалии, Т. Сэвулеску (Т. Savulescu, 1941) и К. Рафаиле (К. Rafaile, 1965)—в Румынии и Д. Бубалса (D. Boubals, 1959) — во Франции. В результате этих исследований выяснилось отсутствие у возбудителя милдью винограда в Европе различающихся по своей специализации физиологических рас и удивительная монолитность у этого патогена его паразитических свойств.

Следует, однако, указать, что на родине Plasmopara viticola в Северной Америке Сантилли (Santilli, 1956, 1957) установил наличие в пределах этого вида 2 физиологических рас: западной и восточной. При этом западная раса не способна поражать европейский виноград V. vinifera и паразитирует только на некоторых американских видах этого рода: V. californica Benth., V. girdiana Muns., V. arizonica Engelm. и V. Treleasei Muns. Восточная же раса поражает как многие американские виды, так и европейский вид V. vinifera.
В пределах СССР данному вопросу были посвящены исследования А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955). А. Е. Проценко сообщает о том, что в 1938 году на Дальнем Востоке, в верховьях реки Суча на, недалеко от Владивостока, на амурском винограде V. amurensis им был обнаружен особый вид возбудителя милдью, названный им Plasmopara amurensis. Основанием для выделения обнаруженного им гриба в отдельный вид послужили только морфологические особенности гриба, заключающиеся в наличии более крупных зооспорангии (20—60р X 10 — 20р), обладающих несколько иной формой и окраской по сравнению с типичным видом PI, viticola. Никаких сведений о различиях в специализации паразитизма у нового вида возбудителя милдью в сравнении с PI. viticola А. Е. Проценко не сообщается. Отсутствуют также сведения о том, насколько прочно генетически закреплена передача по наследству морфологических особенностей гриба при последующих пассажах на растениях как амурского, так и других видов винограда.
Н. П. Головина также только на основании сравнительного изучения морфологии Plasmopara viticola у гербарных образцов винограда различного происхождения, включая и образцы из Дальнего Востока и из США, подразделила вид Plasmopara viticola на 3 самостоятельные формы: PI. viticola var. amurensis (размер зооспорангиев 8—25ц. X 8—20р), PI. viticola var. amurensis (11—20р X 11—15р) и PI. viticola var. parthica (размер зооспорангиев 20—40р X 16—27ц.). Основанием для такой дифференциации также послужили различия в размерах зооспорангиев. При этом дальневосточная форма возбудителя милдью, по Н. П. Головиной, характеризовалась значительно меньшими размерами зооспорангиев, чем те, которые указывал Л. Е. Проценко для Plasmopara amurensis. Ни о каких исследованиях с живым материалом Н. П. Головина не сообщает.
М. В. Горленко (1969) сообщил о нахождении им в 1954 году в Китае на одном из восточноазиатских видов винограда возбудителя милдью, отличающегося от типичного PI. viticola морфологией своих конидиеносцев и несколько большими размерами зооспорангиев. М. В. Горленко отнес описанного им возбудителя милдью винограда к новому виду Plasmopara chinensis Gorl. sp. nov., не проверив, однако, методами искусственного заражения характера специализации этого патогена. Им также не было изучено,  насколько  стабильны  морфологические  особенности строения конидиеносцев у описанного им гриба при пассажах на другие виды винограда и, в частности, на листья европейского винограда Vitis vinifera. Без проведения такого рода исследований трудно судить о том, действительно ли имел дело М. В. Гор-ленко с новым видом возбудителя милдью, генотипически отличающимся от типичного PI. viticola, или же обнаруженные им морфологические особенности носят фенотипический характер и обусловлены своеобразием биохимизма растения-хозяина.
Сопоставляя приведенные в литературе сведения французского исследователя Арно (Arnaud G., 1931) о диапазоне изменчивости в величине и форме конидиеносцев и зооспорангиев у PI. viticola (колебания в размере зооспорангиев 14—55р X 10— 25р, в среднем 20р. X 14р) в зависимости от изменения условий внешней среды, а также от видовых и сортовых различий у винограда с данными, приведенными в работах А. Е. Проценко и Н. П. Головиной, мы приходим к выводу, что обнаруженные этими авторами морфологические особенности гриба не выходят за рамки фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.
Правильное решение вопроса о наличии или отсутствии в СССР расовых различий в специализации возбудителя милдью винограда имеет огромное практическое значение для дальнейшей селекционной работы на милдьюустойчивость.
Если на территории СССР в природе существует несколько различающихся по своей специализации рас возбудителя милдью, то те выводы о милдьюустойчивости винограда, которые мы делаем в условиях одной зоны (Молдавии), не будут иметь универсального значения для всех зон виноградарства нашей страны. Более того, если у возбудителя милдью интенсивно протекают расообразовательные процессы, то создается реальная опасность потери новыми сортами своей первоначальной милдьюустойчивости, как это наблюдается часто при селекции пшениц на устойчивость к ржавчинам.
Для разрешения этого вопроса, естественно, зараженные милдью листья винограда на протяжении 1966, 1967 и 1968 годов изучались нами совместно с аспирантом А. Н. Николаевым из мест: Дальнего Востока (Приморье), Крыма, Краснодарского края, Аджарской АССР, Абхазской АССР, а также из разных мест Молдавии. Все исследования проводились только на живом материале; изучались морфологические особенности разных штаммов паразита как в исходных естественных популяциях, так и после пассажей на живых изолированных листьях винограда, помещенных во влажные камеры внутри чашек Петри, а также растения, зараженные в полевых условиях. Кроме сравнительно го изучения особенностей морфологии гриба, проверялась патогенность каждого штамма методом заражения листьев набора видов и сортов винограда, резко различающихся по восприимчивости к милдью и использованных нами в качестве растений-дифференциаторов.
В результате исследований по изучению размеров зооспорангиев PI. viticola было выявлено значительное варьирование их морфологии как в Европейской части СССР, так и на Дальнем Востоке (табл. 24 и 25). Так, например, крупные зооспорангии (34,8 — 37,4р X 25,7 — 29р) были обнаружены у штаммов из Адлера, Поти и из Сучана. Одновременно с этим в составе как дальневосточных штаммов (например, из Уссурийска—Кондратенково на V. amurensis, форма 224), так и штаммов, полученных из Сочи и из Молдавии, были обнаружены зооспорангии мелких размеров (13,5—16,7р X 11,2—12,9р). Все это подтверждает данные Арно о значительном варьировании размеров зооспорангиев PI. viticola.
Опыт по изучению пассажей одних и тех же штаммов паразита на листьях разных видов винограда, резко различающихся по своей восприимчивости к милдью, при измерении величины зооспорангиев у потомства этих штаммов показал влияние видовых особенностей винограда на изменение их размеров.
Однако основным показателем при определении рас паразита является изучение различий в специализации патогенных свойств у штаммов паразита разного происхождения. Для проверки наличия или отсутствия таких различий у возбудителя милдью были проведены опыты по искусственному заражению листьев набора растений-дифференциаторов, резко различающихся по восприимчивости к милдью. Результаты приведены в таблице 25.
Из данных таблицы 25 следует, что между всеми испытанными штаммами различного происхождения отсутствуют какие-либо отличия в патогенности. Характер ответных реакций растений-дифференциаторов на заражение у всех штаммов одинаков, включая и дальневосточный штамм, привезенный из Сучана.
Проведенные нами исследования подтверждают мнение западноевропейских исследователей об отсутствии у возбудителя милдью винограда Plasmopara viticola Berl. et de Toni специализированных форм и физиологических рас, а отмеченные А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955) различия в размерах зооспорангиев не выходят за границы фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Таблица 24

Размеры зооспорангиев Plasmopara viticola разного географического происхождения. (Результат измерения 100 зооспорангиев каждого штамма),
1936, 1967 гг.

 

Длина в микронах

Ширина

в микронах

Штаммы

средняя

макс.

мин.

средняя

макс.

мин.

Молдавия (Оницканы) сорт Шасла природные условия . .

22,0 ±0,34

32,2

15,7

13,7 ±0,01

19,6

10,8

 

14.2 ±0,25

26,8

8,6

11,4±0,14

18,8

6,8

»               5-й пассаж на восприимчивый сорт

24,7 ±0,34

35,4

10,8

14,1 ±0,38

35,4

8,6

»               5-й пассаж на устойчивый подвой Рипария х Рупестрис 101-14 ....

18,1 ±0,34

33,0

9,4

13,9 ±0.34

33,0

8,6

 

21,4±0,66

39,2

10,1

14,9±0,22

23,7

7,7

 

22,1 ±0,49

41,5

13,3

16,3±0,28

27,4

11,5

Краснодарский край (Сочи) пересев на сорте Шасла . . .

16,7±0,35

37,0

8,6

12,9±0,19

25,8

7,0

Дальний Восток  (из   Уссурийска—Кондратенково)
»        на V amurensis, форма 226 ......

19,6 ±0,02

27,5

10,8

16,6±0,19

16,5

10,2

»        на V. amurensis (обоеполый)........

22,1 ±0,03

27,6

8,6

12,9 ±0,01

18,0

8,6

»         на V. amurensis, форма 224

13,5 ±0,02

28,3

11,0

11,2±0,01

20,0

9,4

»        на V, amurensis, форма 224, пересев на Шасла

15,3±0.75

38,0

7,9

12,0±0,21

22,8

7,9

Таблица 25

Размеры зооспорангиев Plasmopara viticola — возбудителя милдью разного географического происхождения. 1968 год


Штаммы

      Длина в микронах

Ширина в микронах

средняя

| макс.

| мин.

средняя

| макс.

| мин.

 

21,8±0,1

45,7

12,5

13,4 ±0,04

25,0

8,3

Краснодарский край (Адлер) сорт Изабелла пересев на сорт

 

 

 

 

 

 

 

 

66,7

16,7

25,7±0,06

35,0

16,7

 

23,2±0,3

36,1

16,3

13,9±0,1

21,7

12,4

Аджарская АССР (Поти) пересев на сорт Шасла.....

37,4 ±0,1

62,5

16,7

25,9 ±0,05

37,5

16,7

Абхазская АССР (Сухуми) пересев на сорт Шасла ....

24,4±0,01

45,7

16,7

16,6 ±0,04

29,2

12,5

Дальний Восток (Сучан) на V. amurensis пересев на Шасла

34,8±«,1

58,3

16,7

25,8±0,06

41,7

16,7

«        (Сучан) на сорте Альфа, пересев на сорт Шасла

19,0 ±0,5

25,2

12,9

14,1 ±0,3

18,7

9,9

«        (Сучан) на сорте Альфа..........

18,2±0,5

28,4

13,6

13,9 ±0,3

18,1

10,8

«        (Сучан) на V. vinifera (Маленгр ранний) . .

21,7±0,5

31,4

13,1

15,3±0,3

19,5

11,2

 

20,9 ±0,5

30,0

15,3

15,5±0,2

19.1

12,7

«        (Пожарский р-н) на V, amurensis   ....

24.6 ±0,6

15,7±0,3

21,2

11,7

Таблица
Патогенность штаммов Plasmopara viticola разного географического происхождения. 1968 год

Растения-дифференциаторы

Балл поражения милдью

Проявление болезни па штаммах, полученных из:

Дальнего Востока (Сучан)

Краснодарского
края (Адлер)

Абхазской
ЛССР (Сухуми)

Грузинской ССР (Поти)

Молдавской ССР
(Оницканы)

V. amurensis (вос-

 

 

 

 

 

 

приимч. форма)

IV

П

п

II

п

п

V. aestivalis . . .

I

Н

н

ii

н

и

V. cinerea Eng.. .

III—IV

П

п

П

п

п

V. Longii ....

I—II

П

п

п

ii

п

V. riparia  ....

I

ii

н

п

н

11

V. rupestris  . . .

II

Н

н

н

н

н

V. monticola . . .

III

п

п

п

п

п

V. rotundifolia . .

0

_

_

_

 

V. vinifera (Шасла)

V

п

п

п

п

п

V. cordata    . . .

I

н

н

ii

[i

н

A. serganifolia . .

II

н

н

ii

н

н

CB 15-315 ....

11

п

п

п

п

п

V. Lincecumii . .

IV-V

п

п

п

п

п

P. quinquefolia . .

0

 

 

 

 

ПРИМЕЧАНИЕ. Н — проявление болезни в виде некрозов,
П — проявление болезни в виде конидиального пушка, — признаки болезни не обнаружены.



 
< Возбудитель болезни   Заключение >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх