3. Теоретическое обоснование явлений
3.1. Лоза и корни
Лоза — более развитая структура в сравнении с корнями потому, что она имеет больше путей развития. Корни винограда могут образовывать новые точки роста корней, то есть у них один путь развития. Лоза, кроме корней, может образовывать другие вегетативные и генеративные органы, то есть имеет несколько возможных путей развития.
При пересадках растений, в особенности при посадке черенков, создаются жесткие условия из-за недостатка или отсутствия корней происходит длительная задержка активного роста, иногда на несколько лет. В условиях недостатка основных факторов: температуры, света, влаги, минерального и воздушного питания наступает длительная задержка активного роста и очередного этапа онтогенеза. В условиях производства виноградники вступают в плодоношение, а маточники подвоя считаются лозоносящими на четвертый год. Создав благоприятные условия полноценные побеги маточников и урожай ягод можно получить на второй год. Например, по патенту Украины (№ 43191).
Обоснованием повышенной устойчивости лозы, в сравнении с корнем, к отрицательным температурам и сухости воздуха является следствием использования положений закономерности роста и развития.
Более развитые структуры (лоза), в сравнении с менее развитой (корень), обладают повышенной устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, в частном случае, к отрицательным температурам и сухости воздуха (объяснения не было).
Реакции роста и развития протекают одновременно и параллельно. Потому рост или развитие определяются по доминирующему процессу. Развитию способствуют более жесткие условия: пониженная температура и влажность, наличие препятствий и т.д. Доминированию реакций роста, в определенных параметрах, способствуют противоположные условия.
Представление о различно развитых частях виноградного куста позволяет анализировать и объяснять некоторые реакции его роста и развития. Это: форсированное вызревание пасынковых побегов и отсутствие у них первых сближенных междоузлий; причина пониженного коэффициента плодоношения жировых побегов и т.д.
Выполненные исследования разных авторов по ризогенезу черенков ставят новые вопросы, требующие своего объяснения. По нашим данным с увеличением периода механической вибрации посадочного материала от 40 мин до часа перед посадкой способствует увеличению количества корней на один черенок (Чекмарев, 1990). В таком случае снижается приживаемость черенков.
В этой связи возникает вопрос об оптимальном количестве корней в процессе укоренения.
3.2. Образование каллуса
Считается, что для образования каллуса обязательна рана (Кренке, 1950). В необходимости раны для образования каллуса усомнилась Н.И.Дубровицкая (1961), которая наблюдала образование каллуса листьев бегонии на значительном удалении от места среза.
В нашей работе получен каллус из листа винограда (Чекмарев, 1990) без его прорезов, как это рекомендуется в культуре in vitro (Голодрига и др., 1986).
Таким образом, необходимо другое объяснение причины образования каллуса.
Были рассмотрены условия, в которых находятся клетки камбия и возникшие из них клетки каллуса. Основное различие — отсутствие механического препятствия, что в наших опытах отмечалось и в случае образования каллуса из паренхимы листа.
Что из этого следует с точки зрения закономерности процессов роста и развития?
Повышенная напряженность, в конкретном случае препятствие бандажа коры, должно способствовать развитию, отсутствие — росту.
Действительно, клетки камбия более развиты, так как образуют сосуды флоэмы и ксилемы, то есть они имеют два пути развития. Полное снятие препятствия способствует чистому росту клеток каллуса (без путей развития).
Таким образом, теоретически обосновывается положение о том, что причиной образования каллуса является отсутствие механического препятствия. В конкретном случае объяснение трактовалось иначе.
Исходя из того, что клетки камбия более развиты и выдерживают отрицательные температуры зимнего периода. Эти структуры имеют период покоя и вегетации. Глазки, имеющие больше возможных путей развития, имеют сокращенный период вегетации в сравнении с клетками камбия, объяснения не было. Клетки каллуса, как самая простая ткань, периода покоя не имеют. Это самые нежизнеспособные ткани растительного объекта. Они не способны развиваться самостоятельно и могут служить лишь промежуточной тканью для регенерации проводящих сосудов.
В своих исследованиях Л.М.Малтабар (1971) установил тот факт, что при высокой температуре стратификации (30 °С) образующиеся проводящие сосуды разрываются интенсивно растущими потоками каллуса.
Явление объясняется доминированием роста в ущерб процесса развития.
3.3. Особенности роста и развития побега
В процессе малого цикла онтогенеза (в течение года) выделяют период покоя и вегетации.
Период покоя лоз характеризуется доминированием процессов развития. Для этого требуются температуры ниже биологического нуля (7-10 °С). При отрицательных температурах хранения черенков (- 3 °С) активируются процессы развития (образуется больше корней), однако снижается приживаемость черенков (Турецкая, 1949). Следовательно, повышение напряженности (в конкретном примере возможен недостаток влаги и другие стрессы) наряду с активацией процессов развития снижается приживаемость черенков.
Известно, что после суровых зим оставшиеся в живых глазки более плодоносны. Объяснение может быть следующим. Повышение напряженности способствовало процессам развития, в частности, повышается коэффициент плодоношения (объяснения не было).
Впоследствии общая масса куста восстанавливается за счет жировых побегов. В них доминируют ростовые процессы, а потому они имеют пониженный коэффициент плодоношения. По этой причине, в целом, последующая урожайность кустов не увеличивается, а даже снижается за счет малопродуктивных побегов.
Практическое использование реакций виноградного растения может быть следующим. Целесообразно отмечать побеги, оставшиеся в живых после суровых зим, и использовать их для получения клонов.
С наступлением активных температур начинается вегетация. При размножении вызревшими черенками первым активируется камбий. Если в период покоя зона камбия отсутствует (Боровиков, 1935), то с началом вегетации она появляется вновь. Признаком активации камбия служит появление капельножидкой влаги на срезе. По нашим наблюдениям она появляется не из проводящих сосудов ксилемы, через которые можно продувать воздух в воду, а именно из зоны камбия.
Для активации более развитых структур (глазков) требуется не столь высокая температура, как для менее сложных (корней), а тем более для самых простых (каллуса). По этой причине, с постепенным нарастанием температуры, в первую очередь прорастает глазок, затем без каллуса образуются корни. Для образования каллуса создают специальные условия, обычно, в камерах стратификации прививок (причина очередности роста тканей приводится впервые).
Части виноградного растения отличаются чередованием муже - и женоморфных структур (Молотковский, 1968) обозначаемых, соответственно, «+» и «-». Самое крупное деление лоза (+) и корни (-). Это положение относится и к центральной почке глазка. Верхняя ее часть (апекс) более развита в сравнении с ниже расположенной зоной. В процессе роста побега активируются ростовые процессы и ниже расположенная, активно растущая зона становится наименее устойчивой к низким температурам. Наиболее устойчивой к низким температурам остаётся наиболее развитая часть растения - апекс. В наших опытах он выдерживал температуру -18 °С в течение 3 часов и давал полноценные растения в культуре «ин витро» (Чекмарев, 1990).
Устойчивость апекса к отрицательным температурам объясняется сохранностью в этой точке роста всех вероятных путей развития (объяснения не было).
В процессе роста междоузлий и образования узлов апекс становится, соответственно, выпуклым и плоским (Синнот, 1963). Следует считать, что в период образования междоузлий активируются ростовые, а узлов - процессы развития. Каждый сформировавшийся метамер имеет жено- и мужеморфную часть побега и наглядно проявляется у невызревших верхушек побегов. Они распадаются на метамеры.
То же отмечается и в генеративных органах (остаются наиболее развитые завязи) и кончая семенами. Их прорастание начинается с менее сложной структуры - корня.
В семени сосредоточены все возможные пути развития, а потому оно имеет период покоя и устойчиво к отрицательным температурам.
Сохранность всех путей развития происходит до тех пор, пока жива апикальная меристема побега. Без неё отрезок побега черенком не считается и размножение в естественных условиях невозможно.
В случае прохождения нового организма через одноклеточную стадию развития возможно как приобретение, так и потеря путей развития. Это, соответственно, аномальные структуры и карликовые растения, полученные в процессе соматического эмбриогенеза, явления гетерозиса и повышенной жизнеспособности при скрещивании различных родительских пар (объяснения не было).
3.4. Рост и развитие винограда в процессе филогенеза, онтогенеза и его малого цикла
Реакция процессов роста и развития прослеживается как на уровне целого растения, так и на его частях вплоть до единиц молекулы ДНК, то есть до генов. Более развитые признаки (гены) являются доминирующими и вероятность их закрепления новым организмом, который прошел через одноклеточную стадию развития, больше.
Физико-химическая закономерность процессов роста и развития проявляется не только в микро- и макрообъектах, но и в процессе филогенеза, онтогенеза и в течение года.
В процессе филогенеза виды винограда приспособились к условиям произрастания. Произошедшие из зон с отрицательной температурой в зимний период - листопадные, из более теплых мест - однолетние лозы листовой аппарат сохраняют.
Попытки акклиматизации вегетативно размноженных сортов бесполезны, по той причине, что их меристемы имеют определенные стабильные признаки, закрепленные длительной генетической адаптацией на протяжении многочисленных поколений.
Изменение возможных путей развития (увеличение или уменьшение) возможно при прохождении новых организмов через одноклеточную стадию развития, то есть скрещивании родительских пар. В таком случае возможно проявление гетерозиса.
Таким образом, в процессе филогенеза на протяжении тысячелетий происходил отбор, вследствие которого произошли отдельные виды винограда. Они имеют свои определенные морфологические признаки, сохраняющиеся в процессе онтогенеза.
В случае гибридизации при скрещивании сортов различных видов возможны «пестрые» растения с признаками, полученными от родительских пар. Таким образом, в процессе онтогенеза сохраняются видовые признаки с определенным набором генов. В случае гибридизации наиболее развитые признаки являются доминирующими и передаются по наследству.
В процессе онтогенеза и последующего вегетативного размножения сортов родительские признаки сохраняются и зависят от действия физических и химических факторов. Мы рассмотрели пример возможного влияния критических температур на коэффициент плодоношения побегов. Следует считать, что таким образом на различные показатели влияют и другие стрессы. Все эти изменения проходят в процессе малого цикла онтогенеза под влиянием действия физических и химических факторов.
В период малого цикла онтогенеза в случае нарушения прохождения реакций роста и развития получаются нестандартные саженцы.
Соответствующая корректировка этих реакций способствует повышению выхода и качества саженцев. В отдельных случаях можно управлять процессами роста и развития. Например, в процессе стратификации прививок по авторскому свидетельству № 1687117.
Обнаруженная физико-химическая закономерность процессов роста и развития позволяет классифицировать реакции этих процессов и относить их к процессу роста или развития. Это положение относится к явлениям, которые сейчас имеют неоднозначную трактовку. К ним относятся: образование каллуса, разрыв проводящих сосудов при высокой температуре стратификации виноградных прививок, появление множества точек роста при обработке гербицидами.
Методические указания по использованию физико-химической закономерности роста и развития в питомниководстве любезно предоставлены Лиховским В.В.
