Главная >> Статьи >> Книги >> Разное >> Виноград - Достижения селекции плодовых культур и винограда

Виноград - Достижения селекции плодовых культур и винограда

Оглавление
Виноград - Достижения селекции плодовых культур и винограда
Селекция винограда на ранний и очень ранний сроки созревания
Создание бессемянных сортов винограда
Создание морозоустойчивых сортов винограда
Селекция винограда на устойчивость
Экспресс-методы, диагностики генотипической  специфичности   растений
Литература

Голодрига П. Я. ВИНОГРАД.—В сб.: Достижения селекции плодовых культур и винограда/Под ред. акад. ВАСХНИЛ Калининой И. П., д-ра биол. наук Еникеева X. К.— М.: Колос, 1983, с. 287.
Приведен сортимент виноградных насаждений, показаны пути его совершенствования. Рассказывается о разработке гипотетической модели «идеального» сорта винограда в зависимости от лимитирующих факторов в отдельных районах выращивания.
На конкретном материале продемонстрирована возможность выведения новых сортов очень раннего срока созревания с высоким урожаем, а также объединения в одном генотипе таких полифакторных признаков, как комплексная устойчивость (или к отдельным факторам), при хорошем качестве урожая. Особое внимание уделено диагностике генотипической специфичности растений.
Таблиц — 10, библиография — 29 названий.

ВИНОГРАД
П. Я. Голодрига, доктор биологических наук

(Всесоюзный научно-исследовательский институт виноделия и виноградарства «Магарач»)

Значение винограда, особенно сортов для использования в свежем виде, производства кишмиша, изюма, соков, хороших вин по мере улучшения благосостояния трудящихся нашей страны неуклонно повышается. Мировая площадь насаждений винограда составляет около 10 млн. га, из которых около 90 % занято сортами V. vinifera L., а 10 %— гибридами — прямыми производителями и подвойными сортами. В СССР площадь виноградников составляет около 1,3 млн. га.
Около половины площадей промышленной культуры винограда находится у нас в зоне с резко континентальным климатом, суровыми зимами, поздними весенними и ранними осенними заморозками, недостаточным увлажнением, суховеями в период начала созревания и частыми осадками в период уборки урожая. Отсюда повышенные требования к сортам, которые должны не только обладать комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков, но и максимально соответствовать природным условиям их районирования.
В СССР виноград выращивают в самых различных почвенно-климатических зонах. При этом максимальный эффект от eго возделывания обусловливается потенциальными возможностями генотипа культивируемого сорта. Если сорта генотипически не могут обеспечить получение высокого урожая хорошего качества, то никакими агротехническими приемами этого достичь не удается. Нужно улучшить сортимент. Роль сорта особенно возрастает сейчас, когда остро стоит вопрос о разработке новых индустриальных технологий выращивания сельскохозяйственных культур. Улучшение сортимента винограда осуществляется следующими путями:
выделением из аборигенных высокоценных сортов;
сосредоточением в ампелографических коллекциях — хранительницах генофонда всех инорайонных сортов — с последующей организацией сортоизучения, выявлением и выделением наиболее перспективных из них для широкой интродукции;
установлением среди аборигенных и интродуцированных сортов высокопродуктивных клонов с целью ускоренного их размножения и замены исходного, менее продуктивного сорта;
выведение новых сортов, обладающих комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков для конкретной зоны.
В последнее время наряду с гибридизацией для изменения наследственной изменчивости селекционеры используют такие методы, как индуцированный мутагенез, полиплоидию, генную инженерию.
Изучение интродуцированных, аборигенных сортов и высокопродуктивных клонов винограда с целью улучшения сортимента. Обширный сортимент винограда, возделываемый в СССР, относится в основном к виду Vitis vinifera L., принадлежащему к роду Vitis L., семейству Vitacea Lindley Kunth., которое объединяет около 640 видов. Преобладание в сортименте Советского Союза сортов V. vinifera L. обусловлено тем, что по вкусовым качествам ягод они выгодно отличаются от других видов, в частности от V. labrusca L. и V. amurensis Rupr., которые тем не менее тоже получили распространение главным образом в зонах, мало подходящих для сортов культурного винограда.
Согласно исследованиям Н. И. Вавилова, центром происхождения сортов V. vinifera L. являются южные районы Кавказа и Средней Азии.
Особую роль в развитии отечественного виноградарства занимает Крым, ставший местом сосредоточения интродуцированных сортов, так как через него проходили важные торговые пути.
Распространению в России иностранных сортов во многом способствовали организация Никитского ботанического сада и создание при нем Магарачского училища виноделия. Здесь в 1829 г. были заложены первые, в России коллекционные насаждения винограда, на которых начали работы по улучшению сортимента.
Пополнение сортового фонда магарачской коллекции винограда, обеспечение посадочным материалом перспективных сортов других научно-исследовательских учреждений для создания дочерних коллекций, а также отдельных хозяйств стало основой работы селекционеров «Магарача». Посадочным материалом из коллекции «Магарача» были заложены многие виноградники в различных районах страны.
Сбор материалов по характеристике сортов, их реакции на условия среды в различных экологических районах промышленной культуры дал многое для дальнейшей работы по интродукции, установлению районов, наиболее благоприятных для максимального использования потенциальных особенностей того или другого сорта винограда.
Работа по агробиологическому изучению сортов винограда приобрела систематический характер в СССР только в 20—30-е годы, когда М. А. Лазаревский [5] разработал методику ампелографического описания сортов, винограда. Однако ампелографические описания были сделаны лишь на основе первичного сортоизучения сортов, причем малого количества кустов. Для получения же достоверных данных по оценке хозяйственно-ценных признаков (например, урожайности) требуется изучение большего количества кустов, чем имеется в ампелографических коллекциях, в связи с большим варьированием этого признака. При этом необходима и сравнительная оценка изучаемых и ранее районированных сортов. Для этого была нужна специальная методика сортоиспытания, которую и разработал И. Л. Зеленин.
Вопрос о методике сортоиспытания встал в связи с необходимостью закладки участков для испытания выделенных на ампелографической коллекции и размноженных ценных столовых и технических сортов, а также интродуцированных и выведенных сортов.
Следует отметить, что в улучшении сортимента насаждений винограда как в Крыму, так и в других зонах исключительную
роль сыграли заложенные в свое время ампелографические коллекции. Ряд интродуцированных сортов оказался широко распространенным в производстве благодаря завозу, изучению и выделению их из ампелографических коллекций.
Детальное изучение сортов винограда в различных зонах пашей страны послужило базой для разработки планов сорторайонирования виноградарства и специализации виноделия.
Г. Т. Селянинов [21, 22], Ф. Ф. Давитая [9], А. М. Нсгруль [17, 18] отмечали, что прежде чем думать о подборе интродуцентов для заданной зоны, необходимо провести ее климатическое районирование.
Наиболее совершенная система агроклиматического районирования разработана и предложена Г. Т. Селяниновым [21, 22]. В основу ее положено утверждение, что сумма температур и количество влаги в данной зоне определяют возможность культуры того или другого растения.
Виноград известен как растение, плодоносящее почти на любых почвенных разностях. Тем не менее, развитие растения винограда, величины урожая и качества вина в значительной степени варьируют в зависимости от характера почвы.
Ф. Ф. Давитая [9], обобщая многолетние данные по возделыванию винограда в разных климатических зонах, убедительно доказал, что распространение этой культуры лимитируется в основном климатическими факторами, в частности количеством влаги, тепла и экстремальными температурами.
От обеспеченности растения винограда влагой зависит его развитие, плодоношение, а также качество продукции. При недостатке влаги в растении подавляется синтез и происходит сдвиг биохимических процессов в сторону гидролиза высокомолекулярных соединений, несмотря на наличие всех других факторов н оптимуме, рост растения и накопление в ягодах сахара прекращается, а в отдельных случаях наблюдается даже уменьшение содержания сахара.
Г. Люндегорд, Ф. Ф. Давитая, Н. И. Шарапов и другие унизывают, что для растения важна не сумма осадков вообще, и баланс влаги. По данным Ф. Ф. Давитая, для винограда минимальный баланс влаги должен составлять 0,5, а максимальный — 1,5—2,5, в зависимости от температуры.
Виноград относится к группе засухоустойчивых растений, однако он хорошо реагирует на орошение. При этом значительно увеличивается его урожай. В южной зоне с недостаточным увлажнением умелое использование влаги при значительном увеличении урожая не ухудшает качества продукции.
По мнению А. Э. Невской, при одной и той же температуре, но при лучшей обеспеченности влагой увеличивается содержание сахара в ягодах винограда, однако при избытке влаги качество урожая снижается.
Проводя систематическое наблюдение за развитием винограда, формированием урожая и накоплением сахара в ягодах на протяжении многих лет на Степном опорном пункте Ю. А. Мальчиков установил, что в отдельные засушливые годы поздние сорта попадают в очень неблагоприятные условия в связи с дефицитом влаги в почве. Вследствие этого в ягодах в течение 15—20 дней не происходит накопления сахара, а в отдельных случаях его количество даже убывает.
Решающими факторами при оценке возможности культуры винограда в данной зоне, по данным Ф. Ф. Давитая, являются сумма температур и продолжительность вегетационного периода.
История культуры винограда убедительно доказывает, что нормальное развитие его и накопление в ягодах большого количества сахара возможно только в районах с достаточными тепловыми ресурсами. Причем температурными ресурсами в основном определяется также и направление использования урожая винограда.
А. М. Негруль, впервые используя климатические особенности разных районов возделывания винограда, разработал показатели плановой интродукции соответствующих сортов винограда для определения направления его переработки в зональном разрезе. Разработка климатических показателей для специализации зон позволила А. М. Негрулю наметить основы сортового районирования винограда, сделать верное заключение о возможности получения шампанских виноматериалов в предгорных и горных районах Средней Азии и обосновать возможность расширения виноградарства в отдельных Среднеазиатских республиках. Такие выводы, по мнению Ф. Ф. Давитая, могли быть сделаны только на основании правильно понятой теории климатических аналогов и умелого использования агроклиматических показателей.
Результаты исследований, проведенных в последние годы, подтверждают выводы А. М. Негруля и Ф. Ф. Давитая о возможности направленной специализации виноградарства по климатическим зонам и позволяют интродуцировать различные сорта винограда с еще большей уверенностью (табл. 1).
Интродукция различных сортов винограда должна строиться прежде всего на глубоких знаниях потенциальных возможностей различных сортов винограда, их реакция на условия среды, возможностей формирования определенного фенотипа в зависимости от конкретных условий среды.
Недооценка биологических особенностей интродуцируемых сортов и использование для интродукции только метода климатических аналогов могут в ряде случаев привести к ошибочным выводам. Например, по данным Ф. Ф. Давитая, Крымская область, особенно степная ее часть, относится к зоне, где можно производить только легкие столовые вина. Такой вывод правомерен для сортов среднепозднего и позднего сроков созревания. Однако введение в культуру в этой зоне сортов раннего и очень раннего сроков созревания с высокой интенсивностью сахаронакопления позволяет систематически производить здесь не только белые, но и красные десертные вина.

1. Соответствие климатических показателей направлению виноградарства


Направление производства

Суммы активных температур, °С

Средняя температура самого теплого месяца, °С

Количество за год

осадков, мм
за месяц до сбора

Шампанские виноматериалы

2500—3600

16—24

400—1200

0—150

Столовые    слабоградусные вина

2800—3200

18—26

400—1200

0—170

Столовые легкие вина

3200—3600

20—26

400—1200

0-170

Столовые тяжелые вина

3600—3800

20—26

400—1200

0—170

Тяжелые вина южного типа

3800—4100

20—26

400—1200

0—170

Десертные   малосахаристые вина, материал для крепких вин

Более 3600

20—28

350-800

0—100

Десертные    высокосахаристые вина, материал для десертных сладких вин

Более 4000

Более 24

350-800

0—100

Столовый    транспортабельный виноград

»    3800

>    22

500—1000

0-100

Сушеный виноград

»    4000

»    25

500—700

Менее 20

В последние десятилетия в связи с недобором за вегетационный период суммы активных температур от 150 до 400 °С урожай поздних сортов практически не достигает должных кондиций, что ведет к резкому снижению качества урожая винограда. К сожалению, во всех регионах возделывания винограда в СССР в сортименте доминируют поздние сорта. Увеличение в сортименте удельного веса новых и интродуцированных сортов с коротким вегетационным периодом — действенный метод улучшения качества винограда и продуктов его переработки.
Детальный анализ в разных зонах СССР районированного сортимента винограда показывает, что одни сорта районированы широко, в 9—10 республиках из 11, где возделывается виноград, а другие лишь в одной—двух республиках. Сам по себе этот факт представляет исключительный интерес. Это говорит о том, что различные сорта отличаются между собой по генотипической специфичности: адаптивной особенности, норме реакции генотипа на воздействие условий среды.
Разная способность и степень адаптации растений обусловливаются структурой генотипа сортов, что в конечном итоге выражается в разной их способности как целостной системы нормально функционировать в процессе онтогенеза под воздействием постоянно меняющихся условий среды.
Исследуя гетерогенные и изогенные популяции винограда в одних и тех же условиях, селекционер всегда отдает предпочтение тем генотипам, которые больше соответствуют этим условиям, обеспечивая при этом более высокий урожай хорошего качества.
Многолетние экспериментальные данные показывают, что такие сорта, как Ркацители, Шасла белая, Алиготе, Саперави, Бастардо магарачский, Ранний Магарача и ряд других воспроизводят определенный фенотип при постоянно высокой урожайности в зонах со значительной амплитудой изменчивости внешних условий. Не случайно Ркацители, Алиготе, Шасла занимают в СССР около 600 тыс. га.
Генотипы таких сортов, как Ак Юмалак, Гарандмак, Воскеат, Паркентский розовый и других, требуют для формирования фенотипов с определенной степенью развития признаков строго определенных условий с меньшей амплитудой изменчивости влажности, суммы активных температур и др.
В результате многовековой практической деятельности виноградарями установлено, что имеются сорта, которые могут нормально развиваться и давать высокие и хорошего качества урожаи в зонах с различными условиями среды (Средняя Азия — сухие субтропики; Черноморское побережье Кавказа — влажные субтропики; Крым — зона недостаточного увлажнения; Молдавия — зона достаточного увлажнения и др.).
Способность различных растений к саморегулированию процессов адаптации в фило- и онтогенетическом развитии обусловлена генетически и специфична для сорта, вида. Генотип, взаимодействуя со средой, детерминирует формирование определенных признаков, что приводит к развитию определенного фенотипа. Амплитуда возможностей изменчивости сорта в зависимости от условий среды — норма его реакции.
Онтогенетическая адаптация, определяемая нормой реакции генотипа, позволяет воспроизводить фенотип с определенными признаками у одних сортов в условиях со значительной амплитудой изменчивости факторов среды, а у других — только при более или менее определенных условиях. Следовательно, различные сорта винограда обладают неодинаковой степенью экологической пластичности.
Генотипически обусловлены различия сортов по интенсивности сахаронакопления. У одной группы сортов этот показатель составляет 0,8—0,9 и более, у другой — только 0,3.
Такое же положение и с продуктивностью — у одной группы сортов (Мюллер Тургау, Папоновский и др.) коэффициент плодоношения составляет 1,6—2, коэффициент плодоносности 75—90%; у других (Нимранга, Кульджинский, Хиндогны) соответственно 0,2—0,7 и 28—46%.
По массе грозди они также различаются. Так, у сортов для технической переработки масса грозди составляет от 70 г у сорта Пино до 420 г у Кульджинского; у столовых — от 100 г у Шаслы белой до 500—700 г уТайфи розового. Столь значительные различия между сортами по элементам урожайности ведут к значительным различиям по урожайности. Так, у Краснотопа золотовского, Халили белого она 30—50 ц/га; у Мюллера Тургау, Бастардо ма-гарачского, Саперави северного, Раннего Магарача —170— 220 ц/га и более.

Зная потенциальные возможности различных сортов винограда к онтогенетической адаптации, селекционер может более осознанно подбирать из многочисленного сортимента наиболее подходящие для соответствующей зоны сорта или исходные формы для решения определенного селекционного задания.
Большая или меньшая степень экологической пластичности сорта обусловливается рядом полифакторных признаков: длиной вегетационного периода, степенью устойчивости к засухе, морозу, болезням, величиной и качеством урожая и т. д.
Есть основания полагать, что многие новые сорта будут отличаться широкой экологической пластичностью. В качестве примера можно привести сорта Ранний Магарач и Бастардо магарачский, которые, будучи выведенными на Южном берегу Крыма, районированы в Молдавии и на Украине. Хорошие результаты по агробиологическим показателям получены от изучения этих сортов в Азербайджане, Югославии. Ряд новых сортов Всероссийского НИИ виноградарства и виноделия (Северный Саперави, Фиолетовый ранний и др.), Среднеазиатской станции ВИР (Джура узюм, Ранний ВИРа и др.), венгерских (Жемчуг Саба) и австрийских (Нейбургер) селекционеров и др. хорошо удаются не только у себя на родине, но и в других зонах с резко различными условиями.
Одним из основных резервов повышения урожая винограда и улучшения его качества является клоновая и массовая селекция, предполагающая необходимость отбора лучших кустов, лоз винограда.
Как правило, у давно используемых в культуре сортов винограда вида V. vinifera L. систематически возникают новые признаки и свойства. В результате вегетативная изменчивость в виде соматических мутаций представлена у них довольно широко. Например, сорта Пино, Гаме, Кишмиш, Трессо, Шасла, Мускат, Матраса, Кокур и многие другие имеют формы с разной окраской ягод, величиной и качеством урожая. Подобные же почковые мутации затрагивают и многие другие биологические и хозяйственные признаки. Так, имеется клон сорта Мурведр с женским типом цветка, клон Пино черного, отличающийся в 2 раза большей урожайностью по сравнению с основной формой, клоны Хусайне, Саперави и Тавриза, характеризующися различной формой ягод листа.
В последние годы во Всесоюзном НИИ виноградарства и виноделия «Магарач» выделен клон сорта Матраса, в урожае которого установлены дигликозиды. Г. П. Зоткиной на Анапской опытной станции среди сортов V. vinifera L. выявлено два клона с повышенной устойчивостью к филлоксере. Н. П. Дубовенко в совхозе Качинский Крымской области найдены высокоурожайные кусты сорта Пино черный с высокой интенсивностью сахаронакопления и т. д. Эти мутации закрепляются в процессе вегетативного размножения.
В древнейших очагах культуры винограда (республики Средней Азии, Грузия, Армения) клоновая селекция стихийно проводилась с незапамятных времен.
Научная основа клонового отбора была четко сформулирована лишь в 1926 г. А. С. Мержанианом, который пришел к выводу, что клоновый отбор необходимо вести, учитывая корреляции морфологических и хозяйственно-ценных признаков. Руководствуясь тем, что не все признаки и свойства могут развиваться в вегетативном потомстве, он подразделил их на следующие группы:
задатки и признаки генетического характера, способные передаваться вегетативному потомству, — мутации;
свойства и признаки, обусловленные влиянием внешней среды, не передающиеся вегетативному потомству, — флюктуации;
свойства и признаки, обусловленные приемами культуры и окружающей среды, способные передаваться вегетативному потомству,— длительные модификации.
В ряде районов СССР в течение многих лет ведется клоновая селекция методом индивидуального отбора. Методом повторяющихся морфологических корреляций, предложенным А. С. Мержанианом, можно отобрать клоны в течение одного года. Суть метода состоит в том, что по изменениям морфологических сортовых признаков (форма листа, побега, окраска, тип цветка и др.) выделяют отдельные кусты, у которых отклонения в пределах морфологических признаков связаны с изменением урожайности, качества ягод и другими хозяйственными свойствами.
Например, в 1969 г. в Крыму (Предгорное опытное хозяйство Всесоюзного НИИ виноградарства и виноделия «Магарач») среди насаждения сорта Кокур красный был выделен куст с тремя мощными побегами на одной стрелке, которые характеризовались крупными 5—7-лопастными и глубокорассеченными листьями. В трех случаях отмечено срастание усиков с побегами до половины междоузлия. Некоторые из междоузлий были сближены, чего не наблюдалось у большинства растений. Грозди и ягоды были в 2,8 раза крупнее основной формы. Масса 100 семян — 5,4 г, основной формы—-4 г. Средний диаметр 50 ягод—16,8 мм (коэффициент вариации 7%), у исходной формы—11,7 мм. Сахаристость ягод в момент определения у клона составляла 14,8%, у соседних гроздей — около 5%. Цитологический анализ кариотипа верхушек побегов показал диплоидную природу клона.
Методом повторяющихся морфологических корреляций к настоящему времени в СССР выделено значительное количество клонов, большая часть которых представляет определенный научный  интерес.
Менее эффективным оказался метод отбора клонов, предложенный М. А. Лазаревским и усовершенствованный И. И. Кошельниковым. Суть метода состоит в двух-трехлетней оценке выдающихся фенотипов, отвечающих селекционному заданию, с последующим отбором, размножением и многолетним испытанием клонов.

Этот метод дает возможность выделить клоны, отличающиеся более высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, более коротким периодом вегетации. Несколько труднее выделить клоны по комплексу хозяйственно-полезных свойств, например по урожайности и сахаристости. Фенотипический отбор .выдающихся растений дает хорошие результаты только в том случае, если стоит конкретная задача — снять какие-либо недостатки у данного, в основном хорошего, сорта. Широкая клоновая селекция этим методом с включением в работу большого числа сортов малорациональна, длительна и громоздка. Следует иметь в виду, что вероятность нахождения фенотипа с действительно измененным генотипом очень мала, так как частота мутирования признаков большинства промышленных сортов винограда низкая.
Об использовании этого метода в работе по клоновой селекции сообщают многие исследователи, однако большинство из них приходят к выводу, что в вегетативном потомстве эти ценные признаки не проявляются. Неудачи при отборе этим методом растений с выдающимися характеристиками, видимо, можно объяснить тем, что селекционеры имели дело не с клонами, а с модификациями, несколько реже — с длительными модификациями. Чтобы установить, является ли выделенное растение клоном, прибегают к его оценке по инцухтированному или гибридному потомству.
В многолетних исследованиях по отбору высокоурожайных клонов у сортов Кишмиш белый и Кишмиш черный отсутствие положительного генотипического результата при оценке потомства П. К. Солдатов объяснил тем, что эти сорта обладают низкой мутабильностью и высокой модификационной способностью урожайности. Различная урожайность одновозрастных кустов обусловлена разными микроусловиями зоны их произрастания — влагообеспеченностью, механическим составом почвы, уровнем минерального питания, определяющими оптимальную фотосинтетическую активность листьев. Поэтому черенки этих так называемых высокоурожайных кустов имеют больше питательных веществ, а следовательно, в школке из них развиваются более мощные саженцы, которые при посадке на постоянное место в первые годы опережают в росте, развитии и начале плодоношения контрольные кусты. При вступлении же кустов-клонов в полное плодоношение разница между ними и контрольными растениями исчезает. Автор пришел к выводу о нецелесообразности отбора клонов по урожайности у сортов Кишмиш белый и Кишмиш черный.
Подобный вывод сделал Л. Н. Макаров-Кожухов на Анапской зональной опытной станции, после того как 360 лучших растений, выделенных при осмотре 20 тыс. кустов, при последующем изучении были забракованы. Анализ неудач клоновой селекции подтвердил тот факт, что в большинстве случаев исследователи работали с флюктуациями и длительными модификациями.
Наряду с этим имеются сообщения о выделении кустов-клонов, обеспечивающих высокие урожаи в потомстве. Так, в 1949—
1957 гг. В. Р. Лоладзе на Телавской опытной станции в Грузии проводил клоновую селекцию с сортом Пино черный. Он выделил три урожайных клона. Вегетативное потомство клонов дало урожаи в 3 раза выше, чем контрольные кусты, средняя масса грозди была в 1,5—2 раза больше, содержание же Сахаров и кислот существенно не отличалось от контроля.
Е. Б. Ивановой, П. П. Благонравовым в Средней Азии в 1942 г. был выделен высокоурожайный клон сорта Пино черный, отличающийся от основной формы большим урожаем, большими размерами грозди, мощностью развития и осенней окраской листьев. Это редкий случай реализации положительных генных мутаций генотипа сорта, проявленных в фенотипе.
О. Д. Иванов в 1972 г. изучал клоны Фетяски белой и Пино черного в условиях Молдавии, характеризующиеся урожайностью в 1,5—1,8 раза выше контрольной популяции, большими размерами гроздей и ягод при одинаковом с исходными формами качестве.
Нами вместе с П. В. Коробцом и С. Г. Топалэ на ампелографической коллекции и виноградниках исследовано большое число сортов и клонов по уровню плоидности. В результате установлено 18, а выделено по продуктивности два спонтанных аутотетраплопдных мутанта (2п = 76) у сортов Рислинг и Шабаш, названные Рислинг крупноягодный и Шабаш крупноягодный. Выделенные спонтанные полиплоидные мутанты сейчас используются при гибридизации с диплоидными сортами для получения полиплоидных гибридов.
Л. М. Якимовым и Г. А. Ковшовой также описан тетраплоидный клон (2п = 76) сорта Кишмиш белый, характеризующийся большими размерами вегетативных и генеративных органов, но несколько меньшей урожайностью по сравнению с исходной формой.
Итак, клоновый отбор с целью генотипического улучшения сорта должен проводиться только из спонтанной гетерогенной популяции, поскольку чем старше сорт, тем большую смесь клонов он собой представляет. Эффект клоновой селекции значительно повышается при отборе методом повторяющихся морфологических корреляций. Видимо, можно будет установить и физиолого-биохимические, биофизические корреляционные зависимости, особо характеризующие клоны.
Модификации можно отбирать лишь с целью поддержания сорта в оптимальной продуктивности и фенотипической выравненности по полигенным признакам и свойствам. В этом смысле клоновый отбор — мощное средство повышения урожайности насаждений винограда.
Выведение новых сортов винограда. Роль интродукции, выделения лучших аборигенных сортов, клонов в улучшении сортимента винограда трудно переоценить. Однако детальный анализ сформировавшегося сортимента показывает, что культивируемым сортам присущ целый ряд существенных недостатков.
Прежде всего, сорта V. vinifera L. неустойчивы к морозу, грибным болезням и вредителям, особенно к филлоксере, патогенной микрофлоре. Кроме того, подавляющее число сортов этого вида имеют поздний и очень поздний сроки созревания, поэтому их урожай в целом ряде зон Советского Союза, особенно в годы с недобором суммы температур, фактически не достигает технической зрелости. Величина урожая и его качество у большинства сортов низкие.
Другими словами, стоит задача по созданию гипотетической модели идеального сорта (выведение новых сортов с комплексом признаков). В гипотетической модели идеального сорта селекционер в зависимости от условий зоны программирует такие признаки, которые, будучи воплощенными в генотипе нового сорта, позволят получать высокие урожаи хорошего качества, при высокой устойчивости к биотическим и абиотическим факторам и др. Возделывание таких сортов потребует минимальных затрат труда, средств, ядохимикатов.
1. Гипотетическая модель идеального сорта в нашей работе включает следующий комплекс признаков
1.1. Устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды.
1.1.1. Филлоксере и гнилям корней.
1.1.2. Милдью листьев и соцветий (гроздей);
1.1.3. Серой гнили («уход» от эпифитотии за счет ранних сроков сбора урожая скороспелых сортов, генетическая обусловленность иммунитета).
1.1.4. Оидиуму.
1.1.5. Другим грибным, вирусным и бактериальным болезням.
1.1.6. Понижениям температуры и оттепелям (морозо- и зимостойкость) .
1.1.7. Засухе («уход» от засухи за счет культивирования скороспелых сортов и генотипическая обусловленность устойчивости) .
1.2. Высокая урожайность.
1.2.1. Коэффициент плодоношения для технических сортов 1 — 1,5, для столовых — 0,6—0,9.
1.2.2. Коэффициент плодоносности для технических сортов 1,5—2, для столовых— 1—1,2.
1.2.3. Средняя масса грозди для технических сортов не менее 100 г, для столовых — 200—300 г.
1.2.4. Плодоношение из заменяющих почек третьего-четвертого порядка.
1.3. Отличное качество продукции, обусловленное оптимальным соотношением химических компонентов.
1.3.1. Сахара-глюкоза, фруктоза, сахароза и др.  
1.3.2. Органические кислоты — винная, яблочная, лимонная.
1.3.3. Антоцианы — мальфидин, пеонидин, цианидин и другие, а также сумма фенольных веществ.
1.3.4. Ароматические вещества.
1.3.5. Витамины.
1.4. Физиолого-генетические особенности.
1.4.1. Увеличение удельного веса урожая за счет сокращения роста вегетативных органов.
1.4.2. Высокая фотосинтетическая активность.
1.4.3. Высокая отзывчивость на удобрения.
1.4.4. Рациональное использование осадков и орошения.
1.5. Максимальное удовлетворение требований механизированного возделывания сорта.
1.5.1. Плодоношение из нижних глазков.
1.5.2. Ажурная крона.
1.5.3. Пряморастущие побеги.
1.5.4. Паруснообразные листья, не затеняющие друг друга.
1.5.5. Длинная гребненожка грозди.
1.5.6. Ягоды, отрывающиеся, но не растрескивающиеся при встряхивании.
1.6. Длина вегетационного периода.
1.6.1. Начало распускания почек — начало цветения.
1.6.2. Конец цветения — начало созревания ягод.
1.6.3. Начало созревания — промышленная зрелость (для столовых сортов— 16 % сахара, для технических — 20 %).
1.7. Умеренная сила роста побегов и высокая степень вызревания лозы.
2. Исходный материал
2.1. Создание банка генов мирового сортимента, установление доноров генов, блоков генов соответствующих признаков.
2.1.1. Выделение исходных форм, выдающихся по селектируемым признакам, и выбраковка у них отрицательных клонов.
2.1.2. Комплексные гибриды с блоками генов, контролирующих устойчивость и высокое качество продукции.
2.1.3. Сорта V. vinifera L. с блоками генов, обусловливающих" формирование толерантности (выносливости), высокого качества продукции и высокой урожайности.
2.1.4. Сорта V. vinivera L. с резко выраженными генотипиче-скими свойствами — бессемянность, мускатный и пасленовый аромат, раннеспелость, интенсивность окраски сока, зимостойкость и др.
3. Целенаправленное конструирование заданного генотипа
3.1. Подбор исходных  форм, сочетающих доминантные гены селектируемых признаков (в том числе по «банку данных» с помощью ЭВМ).
3.2. Внутривидовая гибридизация с последующим индивидуальным отбором трансгрессивных рекомбинантов.
3.3. Межвидовая гибридизация с последующим индивидуальным отбором трансгрессивных гибридов с комплексной устойчивостью.
3.4. Геномная инженерия.
3.4.1. Индуцирование мутаций (пыльцы, семян, почек) физическими мутагенными факторами.
3.4.2. Полиплоидия и гибридизация ди-, три-, и тетраплоидов по схемам диаллельных скрещиваний (внутривидовая и. межвидовая).
3.4.3. Гаплоидия (мужского гаметофита, женского гаметофита), скрещивание разнохромосомных компонентов с последующей обработкой колхицином для получения дигаплоидов).
3.4.4. Инцухтирование исходных форм для отбора рецессивных гомозигот.
3.5. Генная инженерия (в порядке разработки).
3.5.1. Получение из различных источников трансформирующейся ДНК.
3.5.2. Внедрение чужеродной ДНК в организм растений реципиентов;
3.5.3. Выращивание зародыша (при необходимости in vitro).
3.5.4. Отбор клеток на селективных средах in vitro.
3.5.5. Индуцирование органогенеза из соматической клетки in vitro.
3.5.6. Изучение особенностей контрольных и опытных растений.
4. Производство материала для индивидуального отбора (выращивание сеянцев)
4.1. Отбор полноценных семян.
4.2. Хранение и стратификация семян.
4.3. Посев семян с целью ускорения селекционного процесса в теплицах и стаканчиках.
4.4. Высадка сеянцев на селекционный участок с дифференциацией по мощности развития (прироста надземной части, развития корневой системы).
5. Агробиологическая и хозяйственно-технологическая характеристика сеянцев F1, Л, Мх и Я
5.1. Сбор информации развития признаков в баллах по перечню на матрице № 1, 2 (см. приложение № 1)*.
6. Генетическая оценка исходных форм как производителей по потомству Fu     М, и П
6.1. Анализ информации, собранной по перечню на матрице № 1, № 2, для установления генетической специфичности производителей.
6.2. Оценка выраженности признаков, сеянцев тех или других популяций, приведенных на матрицах, с поправочным коэффициентом на степень важности.
* Использование в работе унифицированных матриц для сбора информации по сортименту позволило разработать положение по созданию «банка данных» по сортам и гибридам, что даст возможность с помощью ЭВМ повысить КПД работы с сортиментом.
6.3. Анализ по статистическим параметрам расщепления.
6.3.1. Амплитуда изменчивости.
6.3.2. Степень трансгрессии в плюс- и минус-направлениях.
6.3.3. Частота трансгрессии в плюс- и минус-направлениях.
6.4. Выделение препотентноспособных производителей по важнейшим селектируемым признакам, в том числе и по технологическому запасу красящих ароматических веществ, устойчивости, срокам созревания и др.
6.5. Оценка общей и специфической комбинационной способности исходных форм.
6.6. Установление корреляционных связей между всеми селектируемыми признаками (в том числе их диагностика по физиолого-биохимическим и биофизическим тестам).
7. Селекционно-статистический анализ  популяций  винограда
7.1. Оценка статистических показателей популяций по биолого-хозяйственным признакам.
7.2. Выделение трансгрессивных форм, соответствующих селектируемому заданию.
7.2.1. По комплексу биолого-хозяйственных признаков (повальной шкале на матрице).
7.2.2. По селекционным индексам.
8. Генетико-статистический анализ популяций винограда
8.1. Структура генотипов исходных форм по качественным признакам.
8.1.1. Тип цветка.
8.1.2. Окраска ягоды.
8.1.3. Окраска листьев.
8.1.4. Бессемянность ягод.
8.1.5. Привкусы (мускатный, пасленовый, лисий, фруктовый).
8.1.6. Рассеченность листьев.
8.1.7. Опушенность листьев.
8.2. Генетика количественных признаков.
8.2.1. Наследуемость (доля генетического разнообразия в фенотипическом, генетическая обусловленность признаков).
8.2.2. Повторяемость.
8.2.3. Взаимодействие генотип — среда.
8.2.4. Установление числа локусов, контролирующих формирование селектируемых признаков.
8.3. Степень мутабильности сортов.
9. Сосредоточение генофонда трансгрессивных форм по комплексу или отдельным признакам в «банках генов»
10. Биометрическая оценка экологической стабильности
трансгрессивных рекомбинантов
11. Ускорение селекционного процесса
11.1. Использование полевого инфекционного фона, комплексного и по отдельным признакам.
11.1.1. Морозоустойчивость.
11.1.2. Устойчивость к милдью.
11.1.3. Устойчивость к филлоксере.
11.1.4. Устойчивость к серой гнили.
11.2. Установление функциональных связей между физиолого-биохимическими, морфо-анатомическими, биофизическими показателями и биологическими признаками.
11.2.1. Дигликозиды.
11.2.2. Раннеспелость.
11.2.3. Морозоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к засухе; устойчивость к болезням.
12. Диагностика генотипической специфичности сеянцев в первый год их развития по физиолого-биохимическим
и биофизическим тестам методом in vitro
13. Выделение комплексно устойчивых, высокопродуктивных элитных форм винограда и составление матрицы исходных данных для создания банка данных
и их анализа на ЭВМ
14. Ускоренное размножение элитных форм
14.1. Первичное размножение.
14.1.1. Использование метода in vitro для экспресс-размножения единичных трансгрессивных рекомбинантов, соответствующих гипотетической модели идеального сорта.
14.1.2. Прививка в расщеп.
14.1.3. Прививка вызревшим и зеленым глазком в зеленый побег.
14.2. Массовое размножение.
14.2.1. Короткое черенкование.
14.2.2. Окоренение зеленых черенков.
14.2.3. Настольная прививка.
15. Экономическая эффективность перспективных форм
Облегчит выведение по гипотетической модели идеального сорта создание интернационального «банка данных» по генофонду винограда. Для создания интернационального «банка данных» отработана унифицированная методика, по которой могут работать селекционеры-виноградари в любой стране. Данные собирают по двум матрицам: в матрице № 1 — первичную информацию о сорте по морфологическим признакам, в матрице № 2 — по биологическим свойствам. Степень развития того или иного признака у сорта оценивается в баллах.

Обработанный по унифицированной программе материал сосредотачивается в одном центре (в памяти ЭВМ) в виде «банка данных» по сортименту для математической обработки, снятия копий и информации селекционных учреждений по виноградарству Советского Союза и за его пределами. Наличие «банка данных» позволит выполнять целый ряд исследований,  которые повысят КПД селекции в целом. Ценность «банка данных» со временем будет возрастать.
Несмотря на значительные достижения в генетике, у селекционеров-виноградарей, работающих с многолетним гетерозиготным растением, и сегодня основным методом создания новых сортов остается гибридизация. В меньшей мере используются индуцированный мутагенез и полиплоидия. Для объединения в новом сорте комплекса признаков по модели «идеального» сорта селекционер вынужден осуществлять многочисленные скрещивания. Вырастив из гибридных семян десятки тысяч сеянцев, селекционер в гетерогенных популяциях путем индивидуальной оценки каждого из них устанавливает, насколько сеянцы в Fxили F2 отвечают модели идеального сорта при решении конкретного селекционного задания. К сожалению, далеко не всегда в Fu F2 и даже Fn удается воплотить в новом генотипе комплекс запрограммированных признаков, соответствующих модели «идеального» сорта.
Особенно трудно работать с многолетними гетерозиготными растениями.
Анализ многочисленного гидридного фонда, созданного как в СССР, так и за его пределами, свидетельствует, что выведение нового сорта — результат не углубленной генетической информации, а скорее правильного отбора из гетерогенной популяции в Fi выдающегося трансгрессивного рекомбинанта.
Прав В. А. Драгавцев, который указывал, что в наше время успех селекции, проводимой путем отборов, в основном определяется разрешающей способностью методов идентификации генотипов по фенотипам и в меньшей мере глубиной генетической информации о признаках продуктивности.
Селекционеры и в настоящее время используют эмпирические методы оценки исходных форм как производителей по определенной системе скрещиваний; эмпирические методы оценки гетерогенных популяций для установления трансгрессивных рекомбинантов, так как общей теории, позволяющей предвидеть результаты в конкретной паре скрещиваний исходных форм, пока не разработано.
Большой интерес для селекции представляют достижения по генетике, особенно по генной инженерии. Вырисовывается принципиальная возможность конструирования новых геномов не гибридизацией, а путем сращивания фрагментов ДНК не только разных сортов, но и разных видов путем слияния протопластов и т. д.
Этим новым методам принадлежит большое будущее. Однако для использования их в практической работе по различным культурам предстоит еще большая работа.
В наше время очень важно наряду с исследованиями по генетике разрабатывать методы диагностики генотипической специфичности растений, что позволит раскрывать потенциальные возможности генотипа по фенотипу. Для этой цели селекционерам, физиологам, биохимикам, биофизикам, кибернетикам следует организовать работу по идентификации образцов, что приведет к раскрытию признаков генотипа с помощью объективных тестов.
Сорта винограда V. vinifera L. относятся к вегетативно размножаемым (гетерозиготным растениям. Селекция (вегетативно размножаемых растений существенно отличается от селекции однолетних растений, размножающихся семенами.
Если при селекции однолетних растений, размножающихся семенами, важно получить популяцию, чистые линии, стойко сохраняющие в семенном потомстве желаемые хозяйственно-ценные признаки, то для вегетативно размножаемых растений в популяции важно выделить из общей массы сеянцев хотя бы один, соответствующий модели «идеального» сорта.
Отобрав растение, обладающее комплексом признаков, соответствующих селекционному заданию, его ускоренно размножают и тем самым закрепляют в виде нового сорта.
Для вегетативно размножаемых растений, в частности винограда, значительный интерес представляет установление соматических мутаций (с положительными уклонениями), полиплоидных форм, которые возникают и спонтанно в природе.
В настоящее время у винограда известны следующие гибриды:
между европейско-азиатским виноградом и американскими видами.
между американскими и восточноазиатскими видами; между европейско-азиатскими и восточно-азиатскими видами; между сортами отдельных эколого-географических групп; гибриды сортов, принадлежащих к одной эколого-географической группе.
При создании модели «идеального» сорта особое внимание уделяется программированию полифакторных признаков, таких, как ранний и очень ранний сроки созревания, устойчивость к морозу, болезням, вредителям, высокое качество, бессемянность и др.



 
< Як захистити виноград від шкідників та хвороб   Применение регуляторов роста в виноградарстве >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх