Содержание материала

Основные положения о сущности индивидуального роста и развития семенного растения даны И. В. Мичуриным и Т. Д. Лысенко.
Под ростом растения подразумевается простое увеличение вегетативной массы растений, а под развитием — путь необходимых качественных изменений содержимого клеток и органо-образовательных процессов, приводящих к формированию плодовых органов.
Индивидуальное развитие винограда как самостоятельно-то организма начинается с момента слияния мужской и женской половых клеток и образования зиготы, заканчивается же оно после прохождения сеянцем всех периодов жизни — молодости, зрелости и, наконец, старения, полным отмиранием всех органов маточного куста.
На протяжении всего периода индивидуальной жизни сеянца каждому этапу ее соответствует определенное качественное состояние содержимого клеток — стадийное состояние.
Стадии развития сеянцев винограда и условия их прохождения до настоящего времени не вполне изучены, тем не менее полученные за последние годы в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия (П. К. Айвазян) практические результаты позволяют утверждать, что необходимые для формирования плодовых почек стадии развития у винограда при соответствующих условиях жизни (наличии тепла, влаги, света, питания и др.) могут проходить в первый же вегетационный год, в течение 45 дней.
Сеянцы винограда аналогично другим семенным растениям в зависимости от возраста и стадийного состояния по-разному реагируют на внешнюю среду. Молодое растение быстро растет и сравнительно легко приспособляется к изменяющимся природным условиям. Самой высокой приспособляемостью (пластичностью наследственности) обладают растительные организмы в более стадийно молодом возрасте, начиная с момента формирования зародыша до первоначального роста, развития и плодоношения сеянца, когда они особенно активно реагируют как на изменения, претерпеваемые материнским растением, так и на особенности почвенно-климатических условий.

Указанное биологическое свойство растений позволяет селекционеру вмешиваться в их индивидуальное развитие и применять различные приемы воспитания, соответственно подготавливая к скрещиванию родительские пары, а затем направленно формируя природу гибридного потомства.
В дальнейшем с увеличением возраста сеянцы постепенно утрачивают свойство приспособляемости к новым условиям внешней среды, не вполне соответствующим их наследственности, и приобретают характерную сравнительно устойчивую природу.
В зависимости от происхождения сеянцев и природных условий, в которых протекает их рост и развитие, этап стадийной молодости отличается большей или меньшей продолжительностью. В обычных условиях агротехники у сеянцев винограда он длится в среднем от 3 до 6 и более лет, при обильном же питании растений с момента проращивания семян плодовые органы могут образоваться в первый вегетационный год их жизни.
Внешние морфологические признаки сеянца от момента появления всхода из семени и до вступления его в пору плодоношения в значительной степени изменяются. Так, например, у всех сеянцев семядольные листья всегда цельные, последующие листья обычно мелкие, цельнокрайние или слаборассеченные, а затем формируются более крупные и более рассеченные листья культурного типа.
По длине стебля сеянцев в первые годы роста и развития встречаются листья с разнообразными морфологическими признаками (особенно по степени рассеченности и опушенности). В последующие годы, после вступления сеянцев в пору плодоношения, морфологические признаки листьев нижних и верхних ярусов куста постепенно выравниваются и становятся характерными для данной формы. Значительные изменения в этот период претерпевает также и длина междоузлий. Таким образом, сеянцы винограда, как и сеянцы других многолетних растений, в частности плодовых, в процессе индивидуального роста и развития как бы повторяют путь, пройденный предками от дикого состояния к культурному; в то же время они могут приобретать под влиянием изменившихся условий среды совершенно новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей.
После стадийной молодости с наступлением готовности к плодоношению у сеянцев начинается следующий период развития—период стадийной зрелости. Надземные органы и корневая система у них постепенно достигают своих оптимальных размеров, соответствующих видовым особенностям, почвенно-климатическим условиям и применяемой агротехнике.
Все же и в этот период вследствие стадийности в развитии сеянца ткани его по длине стебля остаются разнокачественными. Со стадийной разнокачественностью тканей, в свою очередь, связана другая важная биологическая особенность сеянцев винограда — характер закладки плодовых почек.
Известно, что у стадийно старых плодоносящих кустов винограда, размноженных вегетативными органами (черенками, отводками), каждая почка растения является потенциально плодоносной. В отличие от них у вступающих в пору плодоношения сеянцев имеются потенциально плодоносные и бесплодные глазки. Установлено (П. К. Айвазян) также, что в пределах одних и тех же гибридных комбинаций более ранним вступлением в пору плодоношения отличаются сильнорослые сеянцы. Наиболее сильнорослые сеянцы европейско-азиатского вида, растущие в условиях высокой агротехники и обильного питания, закладывают плодовые почки в первый вегетационный год своей жизни. Установлено также, что первые соцветия этих сеянцев образуются на побегах, расположенных выше тринадцатого узла (в исключительных случаях — выше седьмого), т. е. на более стадийно зрелой части стебля. Плодоносность глазков таких сеянцев постепенно увеличивается по мере удаления их от основания побегов.
На нижних узлах (первый-седьмой), развившихся из стадийно более молодой части стебля, как в первый, так и на второй год плодоношения сеянца, в большинстве случаев формируются бесплодные глазки. Бесплодность нижних глазков в первые годы плодоношения сеянцев можно объяснить тем, что их рост и развитие протекают в начале вегетационного периода и, по сравнению с глазками верхних ярусов, они значительно хуже обеспечены необходимыми для образования генеративных органов условиями внешней среды (светом, теплом, влагой, пищей и др.).
Сеянцы, вступающие в пору плодоношения на четвертый-пятый год жизни, иногда образуют плодоносные побеги и из нижних глазков стрелки, расположенной на двухлетней древесине. Однако и в этом случае плодоносность глазков вверх по длине плодовой лозы постепенно увеличивается.
Для образования плодовых побегов у сеянцев, вступающих в пору плодоношения, важное значение имеют условия питания почек. Так, например, плодоносность почек на сучках замещения оказывается более высокой, чем глазков, расположенных на аналогичных узлах плодовой стрелки. Тем не менее, в хороших условиях питания плодоносность сучков замещения значительно ниже, чем почек, расположенных на верхних ярусах стрелок, так как рост и развитие последних протекает при более благоприятных условиях внешней среды.
В последующие годы плодоношения характер формирования плодовых почек у сеянцев заметно изменяется в сторону повышения плодоносности глазков по всей длине стрелки.

Слаборазвитые сеянцы вследствие недостаточного снабжения формирующихся глазков пластическими веществами в течение продолжительного времени не вступают в пору плодоношения. Более того, даже после наступления плодоношения, в силу той же причины—слабого обеспечения питанием—у них образуются мелкие, не вполне характерные для данной формы соцветия и грозди.
Особенности закладки плодовых почек у сеянцев винограда должны быть учтены в процессе направленного формирования природы гибридных организмов и ускорения их роста и развития. В свою очередь, вступление сеянцев в пору плодоношения, продолжительность наиболее продуктивного периода, а также долговечность сеянцев при соответствующих условиях роста и развития в значительной степени зависят от их происхождения.
В закладке плодовых почек у сеянцев, полученных от межвидовых скрещиваний, наблюдается та же закономерность, что и у сеянцев европейско-азиатского вида, но плодоносность глазков нижних ярусов у них, по сравнению с последними, оказывается более высокой. Согласно нашим данным (1953 — 1959 гг.), межвидовые гибриды, в формировании наследственности которых участвуют амурский виноград, подвойные сорта Рипариа × Рупестрис 101-14, 3309, Рипариа Глуар и др., вступают в пору плодоношения в более молодом возрасте, чем сеянцы европейско-азиатского вида.
Изменчивость сеянцев наблюдается и после вступления их в период плодоношения. Она проявляется в изменении пола цветков, морфологических признаков гроздей и ягод, сроков созревания урожая и т. д.
Важнейшие биологические свойства сеянцев — зимостойкость, засухоустойчивость, мильдьюустойчивость и т. д.— формируются, как и морфологические признаки, в соответствии с видовыми особенностями и условиями внешней среды. Все это подтверждает необходимость активного и вполне обдуманного вмешательства селекционера в жизнь сеянца на ранних этапах его индивидуального развития для того, чтобы всеми возможными методами направленного воспитания (ментор, усиленное питание, высокая агротехника) способствовать не ухудшению, а улучшению формирующейся наследственности нового организма и приобретению им новых, полезных человеку свойств и признаков.
Возможность изменения качества ягод и урожайности лучших гибридных форм приходится учитывать и при их вегетативном размножении. Чтобы избежать проявления изменчивости в сторону ухудшения хозяйственно ценных признаков, селекционеры обычно продолжают воспитание вегетативного потомства выделенных форм в условиях, способствующих улучшению природы гибридных организмов.

Сеянцы винограда склонны к проявлению и другой категории изменчивости — почковым вариациям (вегетативная изменчивость). Причинами возникновения почковых вариаций также являются условия жизни и разнокачественность тканей растения, так как одни и те же природные условия по-разному воспринимаются различными клетками и тканями одного и того же сеянца.
Почковые вариации проявляются и у стародавних сортов многолетних культур. Известно, что мичуринский сорт яблони Антоновка шестисотграммовая является почковой вариацией сорта Антоновка; в производственных насаждениях встречаются вариации сортов яблони Коричное, Анис и целого ряда других растений (вишни, груши, цитрусовых и т. д.).
Исследователи полагают, что некоторые сорта винограда также представлены закрепленными при вегетативном размножении хозяйственно ценными почковыми вариациями. Таковы, например, клоны Шасла, Пино, Мускаты, Кишмиши и др.
В Грузии селекционером В. Р. Лоладзе отобраны новые почковые вариации: Мцване №12, Ркацители №48 и Саперави будешурисебури.
Ввиду того что разнокачественность тканей сильнее выражена у сеянцев, чем у закрепивших свою наследственность давно культивируемых сортов винограда, проявление вегетативной изменчивости у них наблюдается чаще. Так, например, в Институте виноградарства и виноделия им. Таирова вегетативная изменчивость формы листьев наблюдалась (П. К. Айвазян) у гибрида №01-7-8-1 (Мускат Оттонель × Мускат черный ранний) посева 1953 г. В 1955 г. этот сеянец из нижних узлов (1—7) образовал побеги, имеющие по всей своей длине рассеченные листья. Молодая коронка побегов была зеленовато-розовой и сильно опушенной. Побеги, образовавшиеся в тот же вегетационный год и на том же сеянце выше двенадцатого узла по длине стебля, имели цельные листья. Молодые коронки побегов были зеленоватой окраски со слабым опушением.
После укоренения побега с рассеченными листьями путем отводки и отделения его от маточного сеянца, наблюдавшиеся различия морфологических признаков листьев и коронок побегов сохранились и в последующие годы.
С. А. Погосян наблюдал вегетативную изменчивость окраски плодов у сеянцев 1/48 Кармир Кахани. Наряду с основной фиолетовой окраской ягод на третьем году плодоношения у сеянца появились отдельные грозди с ягодами зеленой окраски. Сеянец 2/32 Ицаптук давал грозди с черными и белыми ягодами.
Разнокачественность тканей сеянцев в смысле их вегетативной изменчивости важно учитывать при выделении перспективных сеянцев и последующем размножении выделенных форм.

Характерной биологической особенностью гибридных сеянцев является также их более высокая жизненность по сравнению с вегетативным потомством старых сортов.
Повышенная жизненность сеянцев определяется высокой приспособленностью к окружающей среде, устойчивостью к различным неблагоприятным условиям, сильным ростом надземных органов и хорошим развитием корневой системы, хорошей окореняемостью при вегетативном размножении, большой плодовитостью и долговечностью. Однако приходится учитывать, что жизненность сеянцев зависит от степени родства материнского и отцовского растения и от условий среды, в которой формируется их наследственность. Чем сильнее разнятся условия формирования исходных родительских сортов и чем более отдалены они в родственном отношении, тем выше будет жизненность их гибридного потомства. В связи с этим межвидовые и межсортовые гибриды оказываются более жизненными, чем сеянцы, полученные от внутрисортового скрещивания, однако последние все же более жизненны, чем сеянцы от строгого самоопыления материнской формы. Потомство диких форм обычно более жизнеспособно, чем культурных сортов.
Степень жизненности зависит также от условий воспитания сеянцев. Так, например, сеянцы культурных сортов, воспитываемые на филлоксеро-мильдьюустойчивых подвойных сортах (диких формах) или в условиях обильного питания, по сравнению с сеянцами, воспитываемыми в обычных условиях, отличаются более сильным ростом и развитием, высокой урожайностью, лучшей укореняемостью при вегетативном размножении и улучшенной срастаемостью при прививке с филлоксероустойчивыми подвойными сортами.

Приведенные биологические особенности винограда учитываются при подборе родительских форм и направленном воспитании гибридных сеянцев.
В процессе проведения селекционной работы также приходится иметь в виду, что сеянцы никогда не реализуют всех своих наследственных возможностей. Обычно проявляются лишь те признаки и свойства, для развития которых имеются благоприятные условия, если же таких условий нет, они остаются скрытыми (рецессивными).
У сеянцев могут возникать и совершенно новые признаки, не свойственные родительским формам или их предкам. Роль селекционера в том и заключается, чтобы не только правильно, с учетом биологических особенностей и хозяйственно ценных качеств подбирать отцовскую и материнскую родительские формы, но и различными приемами воспитания способствовать развитию у сеянцев одних и препятствовать развитию других, ненужных признаков.