Страница 4 из 14
Сочные ягоды, как правило, являются органами аккумуляции углеводов. Отмечено, что уже цветок представляет собой такой орган, где собираются эти вещества. После оплодотворения приток углеводов становится постоянным. Но накапливание сахаров по-настоящему начинается только с началом созревания; у зеленого винограда содержание сахара не превышает 10-15 г/кг. Затем резко, за несколько недель, сахаристость повышается от 1 да 20%. Трудно понять, почему сахара накапливаются так быстро в созревающем винограде. Объяснение, согласно которому приток питательных веществ, необходимых для образования и роста семени, продолжается и после достижения им физиологической зрелости и что при этом остаток неиспользованных глюцидов накапливается в мякоти плода, нельзя признать в полной мере удовлетворительным. Оно лишь частично соответствует реальному положению; ниже будет показано, что содержание сахара меньше, когда число семян в ягоде больше. В табл. 4.2 приведено сравнение винограда с различной степенью окрашенности в момент начала созревания.
Миграция фотосинтезированных глюцидов в листьях во время созревания
Основной вклад в исследование этой проблемы сделали Венециа, Гихар и Марто.
Явления миграции в винограде изучали Сувенсон и Эль Шишини (1968) с помощью сахаров, меченных радиоактивным углеродом, а также Ж. Риберо-Гайон введением С14 02 в листья. Результаты этих работ доказывают, что лист винограда постоянно содержит глюкозу, фруктозу, сахарозу крахмал, которые образуются и процессе фотосинтеза. Крахмал представляет собой вид резерва, который стабилен до пожелтения листа. Процентное содержание восстанавливающих сахаров претерпевает небольшие колебания: незначительное увеличение в течение дня и слабое снижение в течение ночи, но амплитуда изменений в содержании сахарозы намного больше. Ее образование в дневное время происходит тем интенсивнее, чем сильнее освещенность кустов солнцем; оно снижается ночью в результате миграции к другим органам. Следовательно, сахароза составляет углеводный резерв быстрого использования. Ее находят во всех органах растения, и в частности в побегах, черешках листа, гребнях, представляющих органы трансмиссии, но в значительно меньших количествах, чем в листьях. Известно, что миграции обычно осуществляются в форме небольших, более подвижных молекул. Таким образом, по выходе из листа сахароза гидролизуется в инвертный сахар в древесно-лубяных сосудах, и ее содержание уменьшается на всем пути от черешка листа до побега, от побега до гребня и от гребня до ягоды. Наконец, в винограде остаются лишь с трудом обнаруживаемые следы сахарозы.
Таблица 4.2
Химические показатели винограда в зависимости от состояния его зрелости (район Грав; пробы были взяты 18 августа 1971 г.)
Состояние винограда |
Масса 100 ягод, г |
Восстанавливающие сахара,
г |
Кислотность, мг-экв |
NH4, мг-экв |
Винная кислота, мг-экв |
Яблочная кислота, мг-экв |
|
Сорт Мерло |
Зеленый
Полузрелый
Зрелый |
74
92
111 |
76
112
162 |
412
252
176 |
14,0
8,0
6,4 |
202
156
130 |
250
135
90 | |
Сорт Каберне фран |
Зеленый
Полузрелый
Зрелый |
65
81
92 |
66
114
140 |
426
292
216 |
14,0
13,2
8,0 |
186
155
130 |
270
180
120 |
|
Сорт Каберне Совиньон |
Зеленый
Полузрелый
Зрелый |
58
69
107 |
48
96
152 |
476
316
250 |
16,4
13,2 |
198
160
150 |
305
190
130 |
Таблица 4.3
Изменение содержания сахаров (в г на 1 кг массы винограда) в различных органах виноградного растения в период созревания (по данным Марто)
Дата |
Часы |
Листья |
Лоза
|
Гребни |
восстанавливающие сахара |
сахароза |
восстанавливающие сахара |
сахароза |
восстанавливающие сахара |
сахароза |
31 августа |
14 |
8,8 |
18,5 |
4,5 |
5,1 |
11,6 |
4,4 |
1 сентября |
5 |
7,1 |
11,5 |
3,3 |
4,2 |
10,3 |
3,1 |
7 » |
14 |
10,0 |
15,2 |
4,2 |
5,2 |
13,2 |
2,2 |
8 » |
5 |
8,0 |
8,0 |
3,9 |
4,1 |
12,7 |
3,0 |
14 » |
14 |
6,9 |
10,6 |
3,3 |
4,1 |
5,9 |
1,7 |
15 » |
5 |
7,3 |
8,7 |
3,7 |
4.5 |
10,5 |
3,9 |
21 » |
14 |
6,7 |
12,2 |
3,5 |
5,3 |
10,0 |
3,6 |
22 » |
5 |
6,8 |
7,8 |
3,6 |
4,4 |
7,4 |
1,9 |
28 » |
14 |
12,3 |
7,0 |
4,8 |
3,2 |
5,5 |
2,5 |
29 » |
5 |
8,5 |
4,8 |
4,0 |
5,5 |
6,5 |
2,5 |
5 октября |
14 |
9,5 |
14,5 |
4,0 |
7,0 |
7,9 |
3,6 |
6 » |
5 |
8,5 |
8,2 |
4,0 |
6,0 |
5,2 |
3,2 |
Табл. 4.3 показывает колебания в содержании углеводов в различных органах винограда во время созревания.
Можно констатировать, что эволюции общих сахаров в листьях, побегах и гребнях совершенно параллельны; следовательно, интенсивность миграций находится в прямой зависимости от интенсивности фотосинтеза.
Таким образом, в этом двойственном явлении синтеза и миграции различают три фазы: 1 — в течение всего периода начала созревания ягод содержание сахаров в зеленых органах растения непрерывно возрастает; 2—во время созревания они становятся беднее сахарами, теряя их в пользу плода; 3 — наконец, при перезревании и после сбора урожая содержание углеводов снова повышается. В период зрелости винограда отмечается минимальное содержание сахара, особенно заметное в гребнях, когда рассматривают анализы проб, взятых в конце ночи; этот минимум соответствует технической зрелости винограда и свидетельствует о максимальной потребности ягод в сахаре в это время.
Кроме того, анализ отношения сахарозы к восстанавливающим сахарам, превышающего 1 в листе (за исключением момента зрелости, когда оно снижается до 0,6), равного 1 в побеге и намного меньшего 1 в гребне, доказывает, что миграция происходит нормально, как уже было указано, после гидролиза сахарозы. Это же отношение, будучи значительно более слабым утром, чем в течение дня, указывает на использование в ночное время резерва сахарозы, создавшегося в листе при освещении солнцем. По достижении зрелости это отношение снова возрастает, так как лист восстанавливает резервы сахарозы.
|