Органография, анатомия и физиология виноградной лозы - Лист виноградного куста

Лист выполняет очень важные функции при питании и развитии винограда. Кроме того, его внешний вид служит важным отличительным признаком разных видов и сортов винограда.
Листья расположены альтернативно, по одному на каждом узле. Они состоят из черешка и пластинки листа.
Пластинка листа имеет экзогенное происхождение. Она образуется из меристематической ткани. Зубцы листа имеют видоизмененные устьица, называемые гидатодами. Гидатоды состоят из концентрично расположенных клеток эпидермиса с сравнительно широкими отверстиями, через которые выделяется лишняя вода, поглощаемая корнями из почвы при повышенном корневом давлении.
Величина и форма листьев находятся в зависимости от климатических и почвенных условий, от агротехники и возраста отдельных частей растения. Нижние 6 — 8 листьев побега закладываются в зимующих глазках, а следующие образуются в период вегетации виноградной лозы,  когда растет верхушка побега.
Различные изменения формы листьев, их рассеченность и другие морфологические признаки будут рассмотрены более подробно при описании сортов винограда.
Анатомия листа. Рассматривая поперечный разрез листа под микроскопом, можно видеть несколько тканей (рис. 17). Верхняя сторона (лицо листа) покрыта эпидермисом без пор (Ге). Клетки эпидермиса снаружи защищены одним слоем кутикулы. Под эпидермисом находится палисадная ткань (77), состоящая из правильных удлиненных клеток, между которыми имеются небольшие пространства. Эти клетки содержат большое количество хлорофильных зерен, в них, главным образом, происходят ассимиляционные процессы.
Под палисадной тканью находится губчатая ткань (Гто), состоящая из клеток различной формы, чаще неправильной, и поэтому с большими межклеточными пространствами (Пр). В некоторых ее клетках встречаются рафиды. Снизу лист покрыт одним слоем клеток, по форме напоминающих клетки верхнего эпидермиса и составляющих нижний эпидермис (Де). Нижний эпидермис имеет отверстия, называемые порами или дыхательными устьицами (У).
Количество устьиц, их размеры и расположение по отношению к поверхности листа различные в зависимости от вида виноградной лозы.

Рис. 17. Поперечный разрез листа: Ге— верхний эпидермис; П — палисадная ткань; Гт—губчатая ткань; Пр—межклеточные пространства; Де— нижний эпидермис; У—устьица.

Установлено, что на верхней стороне листа, на верхнем эпидермисе, находится совсем небольшое количество устьиц (около 2000), расположенных преимущественно вдоль главных нервов. Через эти устьица возможно заражение листа мильдью. Однако в основном заражение листа происходит с нижней его стороны, где на нижнем эпидермисе имеется чрезвычайно много устьиц (140—190 на 1 мм²).
По данным доц. П. Куртева, молодой лист еще при отделении от растущей верхушки побега уже имеет нормальные устьица в основании хорошо развитых зубцов, расположенных на концах лопастей. Это говорит о том, что совсем маленькие листочки (длиной около 1 см) после отделения от верхушки побега могут быть заражены мильдью по концам лопастей. Позже, когда лист достигает 3—4 см длины, он уже имеет хорошо развитые устьица на своей нижней поверхности, через которые легко может быть заражен мильдью весь лист.
Лист имеет иногда на своей верхней поверхности, а чаще всего на нижней, опушение из волосков различной длины и формы.
Структура нервов листа почти такая же, как и у черешка. По нервам происходит передвижение почвенных растворов и продуктов ассимиляции  от стебля в лист и обратно.
В листьях нет вторичного строения, за исключением отделяющей ткани (вторичной меристемы). Отделяющая ткань образуется в нижнем конце черешка листа на месте прикрепления его к побегу. Эта ткань осенью образует пробковый слой, который сначала заполняет все паренхимные промежутки между сосудисто-волокнистыми пучками, затем отчасти и сосудистые пучки. Таким образом пробковый слой изолирует листья  от побега и снабжение его питательными веществами прекращается. В таком состоянии листья приобретают осеннюю окраску и, отделяясь от побега, опадают на землю.
Листья испаряют воду при транспирации, что происходит, главным образом, через устьица. Установлено, что один куст сорта Рислинг с 150—200 листьями испаряет за 24 часа при температуре 24° около 1—1,5 л воды.
Транспирация это не только чисто физическое явление, при котором испаряется вода, она связана с деятельностью протоплазмы.
Ночью и в тени транспирация слабее, чем днем и при солнечном освещении. При повышении температуры, усилении ветра или уменьшении влажности воздуха, выделение воды из листьев увеличивается и наоборот. При влажной почве приток воды в надземные части виноградного куста большой, в таком случае транспирация усиливается, а при отсутствии в почве достаточного количества влаги ослабевает. При высокой влажности воздуха и задержке транспирации на концах листьев появляются капельки воды. Чем больше устьиц имеют листья и чем шире устьица открыты, тем сильнее транспирация.
Состояние эпидермиса и кутикулы обуславливает более низкую или более высокую степень транспирации. Например, весной, при продолжительной влажной и холодной погоде, виноградный куст развивает листья, эпидермис которых состоит из клеток с тонкой оболочкой. В таком положении, при наступлении резкой перемены погоды — от влажной, холодной к жаркой, сухой и ветреной, как это наблюдается обыкновенно в районах, расположенных около моря,— транспирация через тонкостенный эпидермис и кутикулу усиливается настолько, что клетки листовой паренхимы не могут их снабдить достаточным количеством воды, вследствие чего листья засыхают и опадают. Такое повреждение листьев называется фоллетажем. Фоллетаж обыкновенно наблюдается на виноградниках в приморских районах, где при смене влажных морских ветров сухими континентальными, последние могут вызвать фоллетаж. В засушливые годы понижение транспирации полезно, а во влажные — вредно.
Транспирация очень полезна и безусловно необходима для растений, имея в виду, что благодаря испарению создается непрерывный приток воды от корней к листьям. Таким образом, посредством испарения значительных количеств воды, виноградный куст снабжается необходимыми ему минеральными веществами.
Транспирация предохраняет молодые и нежные части куста и грозди от перегревания и ожогов, так как при испарении воды выделяется тепло и таким образом понижается температура растительных тканей. Установлено, что критическая для зеленых частей куста температура (около 45°), благодаря усиленной транспирации, понижается на 4—5° и в результате этого зеленые части предохраняются от ожогов.
Благодаря зеленым частям виноградного куста, главным образом листьям, содержащим хлорофилл, происходит фотосинтез, который состоит в усвоении углекислого газа и превращении его в углеводы.
Виноградная лоза отличается сильной ассимиляционной деятельностью, которая зависит прежде всего от освещения, температуры воздуха, площади и расположения поверхности листьев.
Влияние света на ассимиляцию особенно сильно. Выработка крахмала в листьях побегов, расположенных на южной стороне куста, значительно сильнее, чем в листьях, расположенных на северной стороне, что можно видеть в таблице 9.

Таблица 9

Затенение одних листьев другими препятствует ассимиляции. Опыты показали, что затененные листья почти не содержат крахмала. Если между листьями остается расстояние в 5—6 см, ассимиляция протекает нормально.
Правильное распределение листовой поверхности в винограднике имеет большое значение для размеров ассимиляционной деятельности.
Поглощение углекислого газа днем происходит настолько сильно, что содержание его в атмосфере около виноградных кустов при солнечной и теплой погоде сильно снижается. Содержание углекислого газа в воздухе, составляющее обычно 0,03% (по объему), снижается на 1/2, даже на 2/3.
Приток углекислого газа усиливает ассимиляцию. Опыты, проведенные в этом отношении, показали, что до тех пор, пока содержание углекислого газа в воздухе не достигнет приблизительно 3%, ассимиляция увеличивается. При повышении содержания углекислого газа свыше 3% ассимиляция начинает уменьшаться, а когда углекислого газа содержится более 10% — она прекращается.
Приток воды и минеральных веществ в листья необходим для ассимиляционного процесса, так как вода принимает участие в образовании углеводов. Минеральные вещества также необходимы, особенно калий, который является катализатором при ассимиляционном процессе.
В засушливые годы, вследствие недостаточного притока воды в листья, ассимиляция уменьшается и виноград не успевает накопить нормальное количество сахаров.
Передвижение крахмала из листьев происходит круглые сутки. К трем часам ночи листья полностью освобождаются от образовавшегося крахмала.
Интенсивность ассимиляции зависит от количества хлоропластов в листьях, а также и от их состояния. Самыми активными являются листья, достигшие полного развития.
Молодой лист начинает вырабатывать крахмал с излишком после того, как достигнет приблизительно половины своей нормальной величины. При старении ассимиляционная деятельность листа уменьшается. Желтеющие листья вырабатывают значительно меньшее количество крахмала, чем зеленые. Опыты, проведенные с сортом Сильванер, показали, что в пожелтевших листьях крахмала образовалось на 70% меньше, чем в зеленых листьях.
Поврежденные мильдью листья также ассимилируют гораздо слабее.
Оптимальная температура для фотосинтеза 30—32°, а высшая предельная температура 40—42°, выше которой этот процесс прекращается. При 8° фотосинтез еще продолжается.
Опыты показали, что фотосинтез происходит значительно сильнее, когда верхняя поверхность листьев обращена к солнцу. Так, например, 1 м² листовой поверхности сорта Траминер при нормальном положении вырабатывает 5,775 г крахмала, в то время как такая же листовая поверхность, обращенная к солнцу нижней стороной, вырабатывает только 0,625 г крахмала.
Вот почему при выращивании виноградного куста нужно обращать особенно большое внимание на расположение листовой поверхности, чтобы она лучше освещалась солнцем. С этой целью плодовые побеги должны располагаться на шпалере с тремя и более рядами проволоки, зеленые побеги при подвязке не должны собираться в пучки, направление рядов в виноградниках должно быть с севера на юг и т. д.
Дыхание листьев заключается в распаде сложных органических соединений, в первую очередь сахаров, под влиянием окислительных процессов до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая расходуется растением для процессов своего развития.
При распаде сахаров образуются, главным образом, органические кислоты и поэтому молодые зеленые части (зеленые побеги, зеленые ягоды и др.), которые усиленно дышат, содержат больше кислот.
Листья винограда дышат интенсивно. Установлено, что у сорта Рислинг 100 листьев, окончивших свой рост, расходуют при дыхании за 2-4 часа от 3 до 4 г сахаров.
Дыхание зависит в значительной степени и от температуры. При температуре 0° дыхание листьев очень слабое. С повышением температуры оно усиливается, сильнее всего происходит при 30—35°, а при температуре выше 45° прекращается вследствие повреждения протоплазмы.
Листья содержат сахара, крахмал, органические кислоты, таннин, минеральные вещества и пр.
Молодые листья содержат меньше сахаров, чем взрослые, которые к концу своей вегетации также содержат небольшое количество сахаров. Установлено, что количество сахаров в листьях сорта Сильванер увеличивается с 1,8% 19 мая до 35,3% 23 сентября. Затем количество сахаров уменьшается и к 10 ноября доходит до 5,2%.
Таннин содержится преимущественно в палисадной ткани. Количество таннина в листьях колеблется между 10,1 и 19% от абсолютно сухого вещества.
Листья содержат крахмала от 4—5 до 9—10% от абсолютно сухого вещества. По данным Шапошникова, днем содержание крахмала может доходить до 25—35%.
В листьях имеется значительное количество органических кислот — от 2,4% до 19,4% от веса сырого вещества. Из одного килограмма листьев винограда получено 11 г винного камня.
Органические кислоты в листьях встречаются в виде виннокислого камня (до 2%), кислых солей кальция, кислого малата кальция, свободной винной кислоты, яблочной кислоты, оксалата кальция и др.
Количество зольных веществ в листьях составляет от 2 до 14% абсолютно сухого вещества.
В конце вегетации количество калия и фосфора уменьшается, так как они переходят из листьев в вызревшие уже побеги. Одновременно в листьях увеличивается количество кальция.
Листья побегов, имеющих грозди, содержат меньше калия и фосфора , чем бесплодные побеги, потому что во время созревания винограда калий и отчасти фосфор из листьев переходят в ягоды гроздей.
Листья винограда содержат значительные количества азотистых веществ, от 0,383 до 5,4% общего азота по отношению к абсолютно сухому веществу.
Поскольку листья выполняют очень важные для развития винограда физиологические функции, необходимо, чтобы они были хорошо защищены от болезней и вредителей до конца вегетации.
Листья являются хорошим кормом для скота, однако пускать его в виноградники после сбора урожая для поедания виноградных листьев, как это делается в Асеновградской, Пазарджикской и других околиях, не следует; эта вредная практика должна быть прекращена.