Дыхание винограда - однолетние побеги и черенки прививок - Дыхание

Оглавление
Дыхание
К метаболизму органических веществ виноградного растения в процессе дыхания
Дыхание винограда в онтогенезе и в зависимости от условий среды
Дыхание винограда - однолетние побеги и черенки прививок
Дыхание винограда - корни
Дыхание винограда - ягоды

Проводящие ткани побега обладают высокой интенсивностью дыхания. В них происходят исключительно важные процессы окислительно-восстановительного характера, обеспечивающие специфические функции органов побега.
В результате работы листьев и корневой системы в побег поступают первичные продукты синтеза и разнообразные соединения, образующиеся в процессе обмена веществ. Передвижение тех или иных соединений по данному пути побега тесно связано с дальнейшими превращениями их в процессе идущего обмена веществ при участии сложной дыхательной системы. Дыхание является главным источником энергии, обеспечивающим I быструю транспортировку и параллельные многообразные превращения органических веществ, специфичные для данного растения и определяемые фазами вегетации, условиями года, возрастом самого растения и отдельных его органов и пр.
Процессы дыхания тканей побега обеспечивают взаимосвязь и взаимообусловленность между отдельными его органами и кустом в целом, включая такую работу, как отложение запасных специфических веществ в органах плодоношения (белки, жиры, углеводы).
Об удельном весе дыхания в тканях побегов можно судить по результатам исследований многих авторов, изучавших биохимические изменения в побегах винограда в годичном цикле их развития. Большинство исследований посвящено главным образом изменениям углеводного обмена и активности ферментных систем. К таким работам относятся исследования Кондо (1952, 1958), Кондо (1944), Макаревской (1946, 1951), Макаревской, Илуридзе-Молчан (1940, 1941), Библиной (1956, 1960, 1963), Саакян (1953, 1956), Дрбоглава (1957, 1960), Добролюбского (1960,1960а), Добролюбского, Славво (1957), Стоева (1948, 1949, 1952, 1960 и др.), Молчановой (1966), Хачидзе, Дзоценидзе, Черноморец (1966), Мелконяна (1960), Африкяна (1957), Африкяна с сотр. (1960), Марутян (1957, 1960), Новопавловской (1960), Аджиева (1965) и многих других.

К сожалению, имеется очень мало работ, в которых уделено внимание непосредственно процессу дыхания отдельных побегов, причем большинство из них относится к периоду покоя. Так, Дворник с сотр.(1966), изучавшие дыхание побегов винограда неукрытых и укрытых на зиму кустов (табл. 6), устанавливают, что величина дыхания с осени постепенно снижается к январю — февралю. В конце февраля интенсивность дыхания значительно увеличивается в первой декаде апреля — 13,3% СO2 cm3/h на сырой вес, что втрое больше, чем минимум в январе — начале февраля. Условия 1964 г. в конце февраля благоприятствуют усилению окислительных процессов. Известно, что интенсивность дыхания находится в прямой зависимости от температуры. В феврале температура воздуха повышается и в апреле достигает 10°С. В связи с этим интенсивность дыхания увеличивается не только в тканях побегов неукрытых кустов, но и укрытых, причем интенсивность дыхания побегов укрытых кустов значительно выше, чем неукрытых и в период покоя, и при выходе из него. В побегах укрытых кустов значительно больше содержание свободной воды, в связи с чем в течение периода покоя потери пластических веществ на процессы дыхания здесь значительно большие. Эти кусты менее устойчивы к неблагоприятным сменам температуры в зимний период и, особенно, при неудовлетворительном их укрытии. В связи с этим, указывают авторы, при резких сменах температур в сторону значительных низких величин повреждения побегов и, особенно, глазков могут быть большими у укрытых кустов в зависимости от сорта, степени укрытия, продолжительности действия низких температур, состояния кустов и пр.
Интенсивность дыхания побегов винограда изучали также Погосян и  Склярова (1969).
Таблица 6
Интенсивность дыхания побегов в период покоя (сm СO2 в % на сырой вес в час)


Сорт

Кусты

1963 г.

1964 г.

24/X

18/XII

21/I

21/II

21/III

2I/IV

8°С

7°С

4 °С

7°С

8°С

10 С

Траминер

укрытые

9,76

6,1

4,2

5,3

8,8

13,3

 

неукрытые

 

4,4

3,4

5,2

7,4

11,2

Бабяска

укрытые

10,12

3,7

6,7

6,0

6,8

13,5

 

неукрытые

 

2,6

5,3

6,2

6,1

9,6

Коарна нягра

укрытые

11,51

7,6

5,0

5,6

7,6

8,9

 

неукрытые

 

3,3

4,1

5,6

6,5

6,3

Мускат гамбургский

укрытые

11,3

3,7

6,0

8,2

13,0

6,9

 

неукрытые

 

1,2

4,5

7,3

10,5

7,0

Фетяска

укрытые

 

4,8

5,6

6,7

10,1

10,5

 

неукрытые

 

3,1

3,5

6,4

9,6

8,2

Объектами исследования были однолетние побеги открыто зимующих кустов среднеморозостойкого сорта Адиси, морозостойкого гибрида 846/5 и неморозостойкого Воскеат при веерной и высокоштамбовой формировках куста. Интенсивность дыхания однолетних побегов в период закаливания и зимовки в зависимости от вида формировки была практически одинаковой. Незначительно повышенная интенсивность дыхания побегов у кустов веерной формировки была отмечена в начале осени, в период первой фазы закаливания и в зимний период, а в период второй фазы она была несколько выше у побегов кустов с высоким штамбом. Различия в поглощении кислорода были ограничены 5—15 μ\O2 на час. По обоим видам формировок наблюдалась одинаковая направленность изменений интенсивности дыхания тканей побегов в осенне-зимний период, значительно более высокая интенсивность дыхания в начале осени в связи с вызреванием и закалкой к пониженным температурам.
По данным авторов нет также значительных различий и в активности окислительно-восстановительных ферментов (цитохромоксидазы, пероксидазы, сукциндегидразы) в тканях однолетних побегов в зависимости от формировки куста. Отмечено лишь незначительное повышение активности ферментов при низких температурах в побегах веерной формировки, очевидно, как ответная реакция, возможная для кустов этой формировки.
Резкое падение интенсивности дыхания в осенне-зимний период совпадает со значительным ослаблением реакции на цитохромоксидазу. При этом авторы отмечают различия в активности этого фермента у сортов с разной степенью морозостойкости. Снижение активности этого фермента проходит раньше у морозостойкого сорта, чем у менее стойких. В дальнейшем активность фермента повышается постепенно у слабоморозостойкого и достигает максимума в мае. У морозостойкого сорта подъем активности фермента резкий и достигает такого же уровня к началу января, как и в мае. Низкие минусовые температуры переводят цитохромоксидазную систему в активное состояние значительно раньше и быстрее в тканях морозоустойчивого сорта.

Интенсивность прохождения физиолого-биохимических процессов в тканях побегов, так же как в листьях и корнях, неодинакова и в течение вегетации изменяется в зависимости от возраста побега в целом и его частей от основания к верхушке, что связано также с последовательно проходящими от весны к осени фенофазами.
Исследования по этим вопросам проведены Мелконяном и Саркисовой (1968) на кустах сорта винограда Воскеат и сорта Арарати. Объектами исследований были однолетние побеги до распускания почек и появления новых побегов в ранне-весенний период и зеленые побеги в течение вегетации по ярусам: а) нижний (три нижних междоузлия), б) средний (с 4-го по 6—7-е) и в) верхний (с 7-го по 12-е междоузлие).
Как показали результаты проведенных исследований, в третьей декаде марта интенсивность дыхания в тканях нижнего междоузлия составляла 105 μl, а в верхнем — 200 μl. В конце апреля проходит набухание почек, основная масса ассимилятов затрачивается на процессы развития почек, вегетативных и репродуктивных органов цветка, на развитие и распускание почек. Поэтому интенсивность дыхания тканей однолетних побегов в этот период несколько снижается.
В июне интенсивность дыхания тканей верхушки побега составляла 500 μl, а основания побега 420 μl, а в конце сентября — соответственно 180 и 80 μl.
Интенсивность дыхания тканей зеленых побегов постепенно снижается от весны к концу вегетации, что, очевидно, связано с их вызреванием и подготовкой к осенне-зимним условиям.
В условиях культурнополивных и полупустынных каменистых почв в течение вегетации (апрель и октябрь) наблюдаются некоторые закономерности в процессе дыхания побегов винограда. Интенсивность дыхания тканей зеленых побегов высокая в начале их вегетации и постепенно снижается к ее концу.
Интенсивность дыхания различных частей одревесневших, полуодревесневших и зеленых побегов находится в зависимости от их ярусности. Наибольшей величиной интенсивности дыхания отличается морфологически верхняя часть побега, в средней части побега она несколько умеренна, а в базальной части отмечена самая низкая интенсивность дыхания.
Интенсивность дыхания в тканях глазков побегов в процессе формирования и дифференциации генеративных органов и прохождения стадий их морфогенеза почти не освещена в литературных источниках. Менагаришвили и Асатиани (1974) исследовали изменения интенсивности дыхания почек лоз винограда в связи с нагрузкой кустов. Авторы установили, что в первой половине вегетационного периода (до торошения ягод) почки опытных сортов при слабой и средней нагрузках отличались сравнительно высокой интенсивностью дыхания, а во второй половине интенсивность дыхания увеличилась в почках кустов с большой нагрузкой. Наибольшей была активность каталазы в тканях почек при средней нагрузке и меньшей — при слабой и большей нагрузках.
Роugеt (1966) при изучении ритма вегетации различных сортов выявил физиологическую особенность, связанную с ранним распусканием глазков побегов. Они характеризуются менее глубоким состоянием покоя, более слабой реакцией на замедляющее действие пониженных температур и более быстрым темпом распускания почек по сравнению с остальными сортами. Однако все сорта одинаково реагируют на повышение температуры в период распускания почек и не различаются по интенсивности их дыхания.
Значительное число исследований по дыханию черенков винограда, предназначенных для прививок в период их хранения и стратификации, проведено
Макаревской. В одной из ранних работ (1946) ею изучались интенсивность дыхания черенков винограда и изменения активности ферментов — каталазы и пероксидазы. В период хранения, отмечает автор, дыхание является основным физиологическим процессом в тканях черенков. Тогда же идет процесс распада, передвижения веществ и превращения их в новые формы. В теплице черенки проявляют повышенную жизнедеятельность, требующую достаточного количества легкоподвижных окисленных веществ для каллюсообразования, корнеобразования, распускания почек и дальнейшего срастания.
Интенсивность и направление процессов окисления и синтеза их в основных очагах жизнедеятельности черенков тесно увязаны с температурой и влажностью как самих черенков, так и окружающей их среды. Так, по данным автора, дыхание черенков, хранящихся при температуре ниже 0°С, снижено в сравнении с дыханием при хранении при температуре 8°С. Дыхание черенков при хранении в сухом песке снижено по сравнению с их дыханием при хранении во влажном песке. Далее автор пишет, что материал после хранения при более пониженных температурах (ниже 0°С и около 3°С), в определенные моменты нахождения в теплице дышит активнее, чем материал, хранившийся в обычных условиях. Подсушка черенков в сочетании с последующей вымочкой также активирует дыхание черенков в тепличных условиях. При этом скорость перехода от более слабого дыхания к более активному в теплице зависит от сорта, продолжительности предыдущих обработок и условий предпрививочного периода.
Влажность и температура являются сильными регуляторами физиологического состояния черенков винограда, которое способствует проявлению специфичности биохимической природы сорта. Снижение дыхания в период хранения и более интенсивное дыхание в период стратификации может служить показателем физиологического состояния черенков, благоприятствующим прививке. Автор отмечает, что дыхание в большинстве случаев коррелирует с изменениями активности пероксидазы и находится в обратной корреляции с активностью каталазы. В такой же корреляции с каталазой находится и пероксидаза. Обратная корреляция каталазы и пероксидазы отмечена и другими авторами (Страчицкий, Рубин, 1936, Симонов, 1940, и др.). Авторы отмечают, что подвои отличаются от привоев ферментными системами и их активностью, что отражено в таком показателе, как дыхательный коэффициент.
У сорта Ркацители отмечается большая согласованность в поглощении O2 и выделении СO2, чем у подвоя 101-14. Так, при хранении влажных черенков при температуре 3°С дыхательный коэффициент после 12 часов тепличного режима равен 1,02, у подвоя 101-14— 0,74; при температуре -3°С этот коэффициент у Ркацители равен 1,04, у подвоя 101-14— 1,15. При подсушивании черенков и при температуре хранения -3°С после двух часов в теплице дыхательный коэффициент у Ркацители равен 0,96, у 101-14 — 0,88, а через 12 часов соответственно 0,82 и 1,07.
Дыхательный коэффициент у подвоя Рипария X Рупестрис 3309 при продолжительности замачивания от 12 до 48 часов и при температуре хранения 8°С равен 1,13, а у Ркацители при тех же условиях — 1,01. При хранении при температуре -3°С дыхательный коэффициент черенков при тех же условиях вымачивания у 3309 равен 0,84, у Ркацители — 0,81. Черенки подвоя 3309, хранившиеся при температуре 3°С, имеют дыхательный коэффициент в среднем равный 1,03.

Макаревская (1966) в одной из последних своих работ отмечает, что задержка набухания, распускания почек, сокращения транспирации покоящихся черенков связана с состоянием почки и с полярным обменом, т. е. с дыханием сосудисто-волокнистых проводящих пучков (Курсанов, 1952), а, следовательно, и с деятельностью оксидаз (Петинов, Гринева, 1962; Ullrich, 1961). К моменту выхода из состояния покоя активность пероксидазы почек максимальная. Однако способность почек к распусканию определяется не только соответствующей активностью фермента тканей почек, но и возрастанием активности пероксидазы тканей древесины с возрастанием показателя аэробного дыхания в почках (табл. 7).

Таблица 7
Энергия дыхания (cm3 O2/g сухого вещества на час)


Дата срезки побегов.

Ркацители

Ганджинский

почки

кора

древесина

почки

кора

древесина

22—27/VII

0,9

1,1

0,6

1,0

1,2

0,6 5

10/VII

0,3

0,6

21—28/IX

0,3

0,5

0,3

12— 18/Х

0,3

0,6

0,3

0,1

0,6

0,3

9/ХI

0,5

0,7

0,3

6/ХII

0,3

0,5

0,2

32—15/II

0,4

0,7

0,3

0,4

0,7

0,3

У Ркацители дыхание, определяемое по выделению углекислоты, в период покоя (сентябрь — октябрь) выше, чем при выходе из покоя (ноябрь). Соотношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощаемому кислороду также более высокое в период покоя.
У сорта Ганджинский (с несколько замедленным периодом покоя) сдвиг индекса аэробности в процессе дыхания отчетливо прослеживается на почках; в коре и древесине изменения отодвинуты на более поздний срок (15/II). В заключении автор приходит к выводу, что по изменению активности каталазы, так же как и по дыханию и активности пероксидазы, можно судить о выходе из состояния покоя; изменения прежде всего начинаются в почках, а потом уже в коре и древесине.
В подтверждение своих выводов автор ссылается на Ullrich (1961), который считает, что дыхание в проводящих элементах флоэмы осуществляется с помощью пероксидазной системы, использующей свободный кислород, транспортируемый в самой флоэме. Он обнаруживает у исследованных сортов тесную зависимость между возрастанием потенции к росту, абсорбционной способностью, уменьшением в спутниках ситовидных трубок суданоокрашивающихся включений, деятельностью пероксидазы, которая согласно данным Ullrich особо приурочена в коре к ситовидным трубкам и сопровождающим их клеткам.
Автор отмечает, что соотношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощенному кислороду было большим в фазе покоя. При снятии состояния пониженной способности тканей к росту возрастает кислородное дыхание. В связи с этим автор ссылается на Pouget (1963), утверждающего, что необходимым условием для выхода из покоя является предшествующий этому процесс внутриклеточного спиртового брожения. Автор добавляет, что при длительном хранении в условиях температуры выше 0°С в прививку материал поступает уже с частично израсходованной энергией на дыхание. Температура хранение оказывает влияние и на изменение активности каталазы, что можно объяснить переходом фермента из связанного состояния в свободное.
В связи с этим автор заключает, что показатель активности каталазы действительно может быть использован в некоторых случаях для оценки способности и силы прорастания, но только не в период покоя, когда между показателем каталазы и ростом наблюдается обратная связь.
По нашему мнению автор правильно оценивает значение показателей фермента каталазы как относительное. В таком сложном процессе, как дыхание, работа ферментной системы во многом зависит от условий среды, которые могут вызвать неожиданные изменения отдельных звеньев тех или иных систем в тканях растения.



 
< Питание виноградного растения   Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх