Главная >> Статьи >> Книги >> Физиология винограда, Стоев >> Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от мороза - Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Оглавление
Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам
Влияние скорости замораживания и оттаивания на выживаемость тканей лозы
Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от мороза
Новые сведения о биохимической сущности морозоустойчивости виноградной лозы
Активность ферментов в условиях низких температур
Взаимосвязь звеньев обмена веществ в период осенне-зимнего покоя
Обмен веществ до и после внесения ингибиторов в опытах лабораторного закаливания и промораживания черенков винограда

Большая роль в повреждении растений под действием низкой температуры принадлежит фазовым переходам воды в лед и жидкого состояния липидного компонента мембран в твердое.
Содержите незамерзшей воды (в % к сухому весу) в закаленных междоузлиях однолетних побегов винограда (данные калориметра типа Кальке)*


Варианты

Температура, °С

—5°


10


15°


20°


25°


30°


35°

Гибрид 846/5

 

 

 

 

 

 

 

(морозоустойчивый)

Ж

Ж

Ж

Ж

Ж

п

Г

живые

75,0

69,0

66,9

62,9

57,1

49,5

40,2

убитые паром

58,2

52,0

46,5

41,5

37,1

36,7

36,0

Воскеат (слабоморозоустойчивый)

Ж

Ж

Ж

П

П

Г

Г

живые

72,8

66,2

63,1

56,3

45,3

36,3

34,2

убитые паром

53,3

47,2

42,3

36,4

34,5

34,0

33,9

* ж — живые; п — повреждения; г — гибель
Состояние липидов интенсивно исследуется лишь с недавнего времени, тогда как замерзание воды рассматривается как основная причина гибели растений с конца прошлого века (Максимов, 1913; Luiyt, 1937; Туманов, 1940).
Количество содержащейся в тканях воды и образование льда в зимний период изменяет ход физиологических процессов в растениях, причем часто решающим образом (Туманов, 1967; Соловьева, 1967; Гриненко, 1972; Красавцев, 1972). Поэтому надо полагать, что изменение состояния воды в тканях виноградного растения в зимний период и особенно в диапазоне критических температур играет решающую роль в степени их выживаемости, что обусловливается способностью растения сохранить динамическое равновесие клеточных систем, нарушения чего ведет к повреждению или гибели клеток. Предотвращение образования внутриклеточного льда у различных растений достигается различными путями.
Исследования с использованием разнообразных методов определения состояния воды (калориметрирование, термография, гипертонические растворы сахарозы) показали, что морозоустойчивость винограда основана на водоудерживающей силе тканей, благодаря чему вредное действие мороза уменьшается по мере снижения степени обезвоживания клеток в результате внеклеточного замерзания (Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Кондо, Пудр и ков а, 1969; Погосян, Красавцев, 1970; Погосян, 1975). У растений морозоустойчивых сортов в закаленном их состоянии водоудерживающая способность клеток выше, чем у слабоустойчивых, и обусловливается не только осмотическими силами, но и жизненной организацией протопласта (табл. 1).
При умеренных морозах в клетках винограда по сравнению с древесными содержится значительное количество незамерзшей воды, связанной с их живой структурой (у винограда при —20° незамерзшая вода составляет примерно 56, у Вишни ширпотреб -— 33%). Это свидетельствует о способности различных растений в диапазоне одинаковых температур отдавать в межклетники неодинаковое количество воды, что обусловлено различной их водоудерживающей способностью и неодинаковой степенью проницаемости протоплазмы для воды (Красавцев, 1972, Погосян, 1975).


Рис. 2. Выделение тепла (cal/h) при замерзании междоузлий однолетних побегов винограда в разных температурных интервалах
а —слабоморозостойкий сорт Воскеат (побеги убиты паром); б — побеги живые, в интервале температур от —20 до —25° начинаются повреждения, при —30° все ткани погибают; в — морозоустойчивый гибрид 846/5, живые побеги, в интервале от —25 до —30° начинаются повреждения и увеличиваются от —30 до —35°
Высокая водоудерживающая способность у винограда, как и у плодовых, возникает, в основном, в процессе вхождения растений в покой и в первую фазу закаливания. Увеличение содержания сахаров при второй фазе закаливания приводит не только к повышению осмотической концентрации клеточного сока, но и к повышению устойчивости живой структуры протопласта. Это можно объяснить пропитыванием высокомолекулярных структур защитными веществами и улучшением свойства клеточных гелей (Туманов, 1967). В соответствии с этим побеги винограда, прошедшие только первую фазу закаливания, повреждаются сильнее, чем получившие полную закалку.
Динамика льдообразования в тканях винограда при различных температурах наглядно представлена на кривых (рис. 2), записанных с помощью калориметра типа Кальве (Погосян, Красавцев, 1970). Различный характер кривых льдообразования в живых и предварительно убитых тканях, вероятно, связан со скоростью этого процесса (Туманов, 1967; Sakai, 1968; Wеizеer, 1970; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). В живых тканях замерзание идет медленнее, так как живая протоплазма оказывает сопротивление оттоку воды из клеток в межклетники. В интервале от 0 до —5° замерзание начинается после переохлаждения отдельных участков тканей, в соответствии с чем кривая тепловыделения имеет много изгибов. При дальнейшем охлаждении (не губительном) льдообразование происходит сравнительно равномерно и кривые имеют гладкий ход, а в интервале температур, вызывающих повреждения клеток, что сопровождается внутриклеточным льдообразованием, кривые снова имеют много изгибов (рис. 2,6, в). Поскольку при отрицательных температурах, не вызывающих повреждений, в живых клетках винограда содержится много незамерзшей воды, то отмирание их, вероятно, связано с замерзанием сравнительно большой массы воды. Кривые по регистрации тепловых выделений показывают также, что вымерзание может представлять собой длительный процесс, продолжающийся даже в течение суток.
Таким образом, можно заключить, что обезвоживание клеток винограда в процессе замораживания значительно затрудняется наличием водоудерживающих сил. Поэтому переохлажденное состояние воды при умеренных температурах в какой-то мере полезно, способствует временной задержке внутриклеточного льдообразования, что создает возможность своевременного оттока воды в межклетники в количестве, соответствующем данной температуре. При сильных морозах переохлажденное состояние уже опасно, поскольку в силу слабой проницаемости протопласта у винограда происходит скопление в клетках значительного количества незамерзшей воды. Одновременно, водоотнимающая способность критической температуры (количество внеклеточного льда) становится больше, превышая водоудерживающую способность клетки. Такое нарушение согласованности процессов обезвоживания и водоудерживания в итоге приводит к замерзанию воды внутри клетки, что уже губительно для нее. По сравнению со слабоустойчивыми сортами у морозостойких сортов винограда, в особенности у межвидовых гибридов (с участием амурского винограда), переохлажденное состояние может сохраниться более длительное время, что создает условия еще для некоторого обезвоживания и относительно позднего начала внутриклеточного льдообразования. Такой механизм, однако, не обеспечивает высокую морозоустойчивость винограда, поэтому достигаемая ступенчатым закаливанием максимальная морозостойкость лозы не превышает —30—40. Следовательно, у винограда в соответствии с природой сорта существуют определенные критические температуры, от воздействия которых лоза может погибнуть даже при благоприятных условиях закаливания, что обусловлено недостаточно высокой водоудерживающей способностью клеток, слабой проницаемостью протопласта для воды, медленными структурными изменениями протоплазмы при отрицательных температурах, т. е. живой ее структурой, сравнительно легко нарушающейся при сильных морозах.



 
< Устойчивость винограда к морозам и заморозкам   Устойчивость винограда к вредителям и болезням >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх