К. Д. Стоев
ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
В последнее время значительно повысился интерес к проблеме минерального питания виноградной лозы. После опубликования обобщающего обзора Christ и Ulrich (1954), в литературе появился ряд монографических работ по вопросам физиологии минерального питания виноградной лозы (Корнейчук, Плакида, 1957, 1962; Арутюнян, 1960; Библина, 1960; Нуцубидзе, 1974; Frеgоni, 1970, и др.). Число научных исследований в этой области непрерывно возрастает (Вranas с сотр,, 1966; Lafon c сотр., 1964; Levy, 1955; Вranas, 1963, 1965; Rautа, 1965; Vеrgnеs, 1962; Diltrich с сотр., 1964; Du1ас, 1964, и др.).
Точность исследований минерального питания виноградной лозы постепенно повышается с введением новых, более современных методов (Еуnаrd, 1961; Динчев с сотр., 1964; Негруль, Асриев, 1955; Чкуасели, 1966; Дрбоглав, 1964, и др.). Благодаря этому многие вопросы физиологии минерального питания уже почти выяснены. Несмотря на достигнутые успехи, однако, проблемы минерального питания виноградной лозы остаются одними из наиболее дискуссионных.
СОДЕРЖАНИЕ И ТРАНСЛОКАЦИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Содержание минеральных веществ в различных органах виноградной лозы и их возрастные изменения
Вопросы содержания и транслокации минеральных веществ в различных органах и частях виноградной лозы в комплексе изучались немногими специалистами. В литературе больше сведений имеется о содержании отдельных минеральных веществ или главных элементов в отдельных органах виноградной лозы. Так, Ulrich (1942, 1942а) изучал содержание азота и калия в черешках и листьях виноградной лозы. Lagatu и Maume (1924, 1924а) показали, что под влиянием удобрения количество азота, фосфора и калия увеличивается в листьях винограда. Исследованиями Lott (1948, 1952) установлено, что удобрение магнием и бором увеличивает содержание этих элементов в листьях винограда.
Poenaru с сотр. (1959) провели обстоятельное исследование в целях установления динамики содержания минеральных веществ в листьях винограда. На примере четырех сортов они показали, что содержание минеральных веществ, начиная с 21 мая по 26 июня (цветение проходило между 6 и 16 июня), подвергается весьма существенным изменениям. Хотя содержание минеральных веществ у различных сортов не вполне совпадает, их динамика имеет почти одинаковый характер. Азот, фосфор и калий обнаруживают ярко выраженный максимум во время цветения.
Противоположный ход кривых калия и кальция свидетельствует о том, что между ними имеются антагонистические отношения. Это отмечалось и другими авторами.
Ахмедов (1963а) установил, что значительные изменения в химическом составе листьев сорта Алиготе происходят под влиянием подвоя. Листья корнесобственного сорта Алиготе содержат меньше азота, фосфора и калия, чем листья подвоев 5ББ, 101-14 и Рипария Глуар в начале и конце цветения. У привитых кустов Алиготе заметно изменилось содержание отдельных элементов в листьях по сравнению с корнесобственными.
Исследования Попова (1962а) показали, что из минеральных веществ в корнях виноградной лозы диаметром до 2 mm в большем количестве имеется азот, а в меньшем — фосфор. Характерно еще то, что на протяжении вегетационного периода минеральные вещества не подвергаются существенным изменениям, а их содержание сохраняется более или менее на одинаковом уровне. Внесение органо-минерального удобрения (201 навоза, 90 kg N, 120 kg P2O5 и 130 kg K2O на гектар) повышает содержание минеральных веществ в корнях виноградной лозы.
Впоследствии стали появляться более обширные сведения о содержании азота, фосфора и калия не только в одном органе, но и в ряде главнейших органов виноградной лозы. Исследования Т а в а д з е (1948, 1948а, 1954) касаются динамики накопления азота, фосфора и калия в листьях, побегах м соцветиях виноградной лозы в фазах цветения, налива ягоды, начала созревания и зрелости ягоды.
Арутюнян (1960, 1965) также изучал содержание минеральных элементов в отдельных органах виноградного куста — однолетних побегах, многолетних частях, зеленых побегах, листьях (в конце вегетации) и ягодах, однако оно не определялось в динамике, поэтому полученные результаты не дают представления об изменениях, которые происходят в течение годичного цикла.
Библина (1960) отмечает, что в начале вегетации больше всего азота имеется в почках: до сокодвижения 1,36, во время сокодвижения 2,65 и в период распускания почек 5,07%. Богаты азотом также листья винограда, а очень низкое содержание азота обнаруживается в двухлетних побегах. Изменения азота в двухлетних побегах во время вегетации незначительны. Изменения в содержании азота автор наблюдал в молодых побегах, в листьях и черешках. Около г/3 азота находится в листьях винограда.
Наиболее богаты фосфором почки — его количество в них достигает 2,31 %. Из общего количества фосфора 52 % находится в листьях. При этом наиболее интенсивно происходит накопление фосфора в листьях до цветения, после чего фосфор накопляется главным образом в репродуктивных органах.
Наиболее высокое содержание калия Библина обнаружила в почках, причем оно нарастает с наступлением сокодвижения — 1,51, до раскрытия почек — 7,87 % (в пересчете на абсолютно сухое вещество).
В это время происходит резкое снижение содержания калия в двухлетних побегах, вероятно, за счет перемещения его к почкам. Содержание калия в соцветиях весьма высокое, а в период формирования и созревания ягод винограда увеличивается еще больше. Автор считает, что содержание калия в гроздях по годам коррелирует с сахаристостью винограда.
К концу вегетационного периода содержание калия в листьях и черешках листьев уменьшается значительно, в то время как в побегах увеличивается. Это дает основание полагать, что калий в конце вегетации перемещается из листьев к побегам.
Количество минеральных веществ неодинаково по длине побега. В верхней части побега и в расположенных на нем листьях и черешках содержание азота и фосфора выше, чем в нижней части побега; содержание калия, наоборот, выше в нижней части побега (только в черешках листьев). Ввиду того, что количество минеральных веществ в различных органах винограда непрерывно изменяется в ходе вегетации, изменяется также и их соотношение. В побегах, соцветиях и черешках листьев превалирует калий. В листьях же наибольшая доля минеральных веществ приходится на азот. Во всех органах лозы содержание фосфора наиболее низкое.
Исследования Корнейчука и Плакиды (1957, 1962) показали, что количество азота и фосфора в листьях, соцветиях и ягодах винограда постепенно уменьшается в течение вегетации, причем эго уменьшение более интенсивно в соцветиях и гроздях по сравнению с листьями.
Общий азот в листьях и соцветиях до начала лета имеется почти в одинаковых количествах, после чего уменьшается сильнее в ягодах. Фосфор обнаруживается в неодинаковых количествах в листьях и соцветиях еще весной — больше фосфора имеется в соцветиях, причем разница в его содержании сохраняется и осенью.
Бушин (1957) установил, что в побегах, листьях, гребнях и ягодах минеральные вещества достигают максимальных количеств в начальные фазы роста. После периода цветения и начала созревания нарушается общая тенденция к снижению веществ и обнаруживается некоторое повышение фосфора и калия в гребнях. Вопросы динамики минеральных веществ изучались также Поповым (1962, 1966). Как показали его исследования, содержание азота, фосфора и калия у сорта Болгар в узлах выше, чем в междоузлиях побега. Содержание минеральных веществ в почках того же сорта повышается значительно, начиная с наступления сокодвижения и до прорастания почек — факт, отмеченный также Бушиным (1957). Это свидетельствует о том, что ранней весной наступает перераспределение минеральных элементов, причем значительная их часть поступает в набухающие почки из других органов куста я служит питательным материалом при весеннем росте побегов.
По данным Попова (1962) изменяется содержание азота, фосфора и калия в побегах, листьях, усиках, гроздях и ягодах винограда в период вегетации. Наиболее высоко содержание минеральных веществ в начальные этапы вегетации, а со старением органов лозы количество их уменьшается (за исключением гроздей, где максимум отмечается в начале созревания ягод). Это свидетельствует о том, что активная жизнедеятельность органов виноградной лозы сопровождается высоким содержанием минеральных веществ.
Во всех органах лозы содержание фосфора наиболее низко. В листьях и соцветиях азот значительно превалирует над остальными минеральными элементами, а в побегах, усиках, гроздях и ягодах количество азота и калия почти одинаково. Установлено также, что содержание минеральных элементов повышено в органах удобренных кустов.
Дальнейшие исследования Попова (1966) сортов Жемчуг Саба, Димят и Мавруд подтвердили, что больше всего азота имеется в листьях и соцветиях (соответственно гроздях) виноградного растения. По содержанию азота следуют побеги, пасынки и усики; меньше всего азота в побегах.
Содержание азота наиболее высоко на ранних этапах вегетации — при раскрытии соцветий. С этого момента до конца вегетации (листопада) оно непрерывно уменьшается. На наиболее высоком уровне азот сохраняется в листьях и разветвлениях гроздей. Наступление минимума в содержании азота обнаруживается неодновременно во всех органах. В побегах, пасынках и гроздях минимум наступает к периоду начала созревания винограда; в усиках и ягодах минимум наступает во время технической зрелости винограда, а в листьях — только к периоду листопада.
Фосфора, по данным Т. Попова, в этих же сортах примерно в 2,5 раза меньше, чем азота. Фосфора больше всего в побегах, листьях, пасынках, усиках и соцветиях. Значительно меньше фосфора имеется в гроздях и ягодах винограда. В течение вегетации содержание фосфора непрерывно уменьшается. Кардинальным пунктом уменьшения фосфора является начало созревания винограда, за исключением листьев, в которых уменьшение фосфора продолжается до листопада.
Количество калия в побегах, пасынках, соцветиях и усиках примерно такое же, как и азота. В гроздях и ягодах винограда калия больше, в листьях же калия меньше, чем азота. Следует отметить также, что, как правило, калий уменьшается непрерывно на протяжении всей вегетации. Уменьшение калия приостанавливается на более ранних этапах лишь в гроздях и ягодах.
Высокое содержание калия в побегах и пасынках виноградной лозы, по-видимому, обусловлено участием этого элемента в передвижении органических веществ в растении. Аналогичным образом следует объяснить повышение содержания калия в гребнях винограда в период созревания и накопления сахара в ягодах. При этом характерно, что наиболее высокое содержание калия обнаруживается в гребнях тех сортов, у которых сахаронакопление происходит интенсивнее и достигает наиболее высокого уровня.
Таким образом, содержание азота, фосфора и калия в различных органах виноградной лозы неодинаково. Преобладание какого-либо из этих элементов в определенном органе виноградной лозы свидетельствует о том, что каждый из них имеет специфическое значение в физиологических отправлениях органов винограда, поэтому происходит как бы избирательное их накопление.
Очень важно также, что содержание минеральных веществ не является статичным, а меняется по фазам вегетации. Как правило, наиболее высокое содержание минеральных веществ обнаруживается в ранних фазах вегетации, после чего оно постепенно снижается.
Активная жизнедеятельность является одним из признаков повышенного содержания минеральных веществ в однолетних органах виноградной лозы, старение же сопровождается уменьшением их количества. Двухлетние побеги содержат примерно столько же минеральных веществ, сколько и однолетние вызревшие побеги. Такой вывод вытекает из работ Арутюняна (1965), Библиной (1958, 1960), Корнейчука и Плакиды (1962), Ахвледиани (1971) и других авторов.
Рассматривая этот вопрос, необходимо отметить, что уменьшение количества минеральных веществ на протяжении вегетации касается их относительного содержания. Параллельно поглощению минеральных веществ происходит и накопление органического вещества в органах виноградной лозы, причем интенсивность хода этих явлений неодинакова. Поскольку накопление органических веществ происходит намного интенсивнее, чем поглощение минеральных веществ в пересчете на абсолютно сухой вес, выявляется непрерывное снижение относительного содержания минеральных веществ, несмотря на то, что их абсолютное содержание непрерывно увеличивается. Происходит своего рода „разведение" минеральных веществ в накопляющемся более быстрыми темпами органическом веществе.
Исследования позволяют также сделать весьма важный в теоретическом и практическом отношении вывод о том, что сорт сам по себе не оказывает влияния на содержание минеральных веществ. Попов (1962) изучал содержание минеральных веществ в десяти сортах, однако между ними не установлено существенных различий, которые свидетельствовали бы о наличии сортовых особенностей. Между тем разница в содержании минеральных веществ в различных органах значительно больше, чем разница между сортами. Такой же вывод вытекает и из сопоставления данных Т. Попова с данными о содержании минеральных веществ, полученными в исследованиях других авторов (Библина, Корнейчук и Плакида и др.).
Арутюнян (1960, 1965), однако, считает, что в разных сортах содержится различное количество питательных веществ. По его данным в отдельных органах сорта Мускат было обнаружено меньше азота, чем у сортов Арарати, Кахет или Воскеат. Листья сорта Мускат содержали также значительно меньше фосфора и калия. В конце вегетации наименьшее количество питательных элементов в листьях оказалось у сорта Мускат. В ягодах сорта Мускат, наоборот, имелось больше фосфора и калия, чем у сортов Арарати, Кахет или Воскеат. На этом основании автор высказывает предположение, что количество элементов минерального питания, выносимых из почвы, зависит от биологических особенностей сорта. К аналогичным выводам приходят также Rauta (1965), Georgescu, Tagarajanu (1966), Тавадзе с сотр. (1971), Ахвледиани (1971) и др. Этот вопрос требует дальнейшего выяснения.
В последнее время вопросы содержания и динамики минеральных веществ в органах виноградной лозы обстоятельно изучались А. М. Х. Бадыром и К. Стоевым. В ряде публикаций (Стоев с сотр., 1977; Мохамед, Стоев, 1977; Мохамед и др., 1977; Бадър, 1978) приведен фактический материал о сезонных изменениях N, P, K, Са, Na, Mg, Mn, Zn, Fe и Си в разных ярусах листьев и молодых побегов, в двухлетних и многолетних ветвях, а также в корнях сорта Болгар диаметром более и менее 3 mm. При этом содержание минеральных веществ изучалось в период появления соцветий, в разгар цветения и в начале созревания ягод, во время листопада и зимнего покоя куста.
На рис. 1 показано содержание азота в разных органах винограда в период вегетации и покоя. Как видно, многолетние части содержат меньше всего азота, причем его количество остается почти неизменным на всех этапах годичного цикла.
В корнях содержание азота примерно вдвое большее, чем в многолетних частях, притом здесь обнаруживается довольно четкая динамика— до начала созревания ягод оно уменьшается, вслед за чем до начала новой вегетации неуклонно повышается. В начальных фазах вегетации в листьях содержится больше азота, чем в других органах. Кроме того, чем ближе лист к конусу нарастания, тем выше содержание азота. С возрастом содержание азота в листьях уменьшается. Такая динамика азота установлена и в побегах.
Рис. 1. Содержание N в различных органах винограда
а: 1— в многолетних частях; 2 — в корнях толщиной более 3 mm; 3 — в листьях в зоне гроздей; 4 в листьях 10-го узла; 5 - в листьях 5-го узла; б: 1 — в побегах в зоне 5-го узла; 2 — в побегах в зоне 10-го узла; 3 — в; побегах в зоне 5-го узла; 4 — в верхушках побега; I — сокодвижение; II — цветение; III — начало созревания ягод; IV — начало листопада; V — покой
Почти аналогична динамика фосфора, с той разницей, что его содержание в разных органах винограда почти в 10 раз меньше, чем содержание азота. Не установлено существенных различий в динамике и содержании калия по сравнению с азотом, однако не установлено заметных изменений в его содержании в корнях и многолетних частях.
Много общего установлено также в содержании и динамике кальция, марганца и магния. Последние два элемента незначительно изменяются в многолетних частях и корнях на протяжении годичного цикла (рис. 2)*. В однолетних побегах содержание Са, Mg и Мn достигает максимума в IV и V фазах, причем сильнее в верхних зонах. В листьях содержание этих элементов (Са, Мп и Mg) непрерывно увеличивается до листопада. Определенную динамику кальция в листьях и побегах винограда установил также Гиоргобиан и (1966).
Общее содержание кальция больше, количество марганца меньше в 30—35 раз. Магний занимает промежуточное место — его в 2,5—3 раза меньше, чем кальция, и в 10 раз больше, чем марганца.
*Для краткости приводятся лишь данные о Мn.
В содержании и динамике натрия обнаруживаются некоторые специфические особенности. Главное отличие состоит в том, что тонкие корни значительно богаче натрием, чем корни диаметром более 3 mm и многолетние части.
Рис. 2. Содержание Мn в разных органах винограда
а: 1—5 и I—V, как на рис. 1; б — корни толщиной менее 3 mm; 7 — двухлетние побеги; б: обозначения те же. что и на рис. 1,б
Содержание натрия в листьях и однолетних побегах показывает противоположную динамику. Это дает основание считать, что натрий значительно более подвижен по сравнению с Са, Мn и Mg и активнее принимает участие в общем обмене веществ винограда.
Общие и специфические особенности имеются также в содержании и динамике цинка и меди. Прежде всего, содержание меди в 5-6 раз выше, чем цинка. Кроме того, корни диаметром более 3 mm содержат больше цинка, а многолетние части — больше меди. В листьях и побегах содержание цинка непрерывно и интенсивно уменьшается по мере их старения. Аналогичная динамика обнаружена и в отношении меди, однако в побегах она принимает характер одновершинной кривой с пиком в начале созревания винограда.
Железо имеется в больших количествах в многолетних частях и корнях диаметром менее 3 mm (рис. 3). В листьях содержание железа увеличивается непрерывно до листопада, в побегах же оно претерпевает изменения по типу одновершинной кривой с пиком в начале созревания.
В заключение следует отметить, что N, P, K, Са, Мn, Mg, Na, Fe, Zn и Сu отличаются неодинаковыми динамикой и содержанием в разных органах виноградной лозы и на разных этапах ее развития. Это обусловливается, по-видимому, их разным физиологическим значением в жизнедеятельности винограда и в метаболизме органических веществ.
Новейшие исследования (Шараф и др., 1979; Михайлова и др., 1979; Шараф, 1979; Стоев и др. 1980) также показали, что количество минеральных веществ в органах виноградной лозы подвержено существенным изменениям во время вегетации. В наиболее обобщенном виде эти изменения можно представить следующим образом.
Содержание Са, Mg, Fe и Μn увеличивается непрерывно в листьях и черенках листьев, другие же элементы накапливаются в побегах и в гроздях.
Рис. 3. Содержание Fe в разных органах винограда (а и б, как на рис. 1)
Накопление Са, Mg, Fe, Μn, Na, Zn, В и P в разных органах винограда связано с ролью, которую они выполняют в отдельных фазах, преимущественно в надземных органах и частях винограда, и в значительной степени обусловлено инертностью и небольшой способностью их к передвижению к многолетним ветвям и корневой системе.
Динамика N и К носит иной характер. Как правило, их содержание в листьях и черенках непрерывно уменьшается в течение вегетационного периода, количество же других элементов уменьшается в побегах (Zn) или же в ягодах и корнях (Р, К, Са, Zn, Mg, Na, Fe, Μn и В). Изменения, связанные с уменьшением упомянутых минеральных элементов, коррелируют со старением органов винограда, в то время как высокое их содержание является признаком активной жизнедеятельности.
Количество некоторых минеральных элементов повышается (соответственно понижается) до определенной фазы, после чего обнаруживает противоположный ход.
Таким образом, изучая содержание азота и 15 минеральных элементов (Р, К, Са, Mg, Na, Fe, Zn, Μn, В, Сu, Со, Ni, Gr, Pb, А1) в разных органах молодых и плодоносящих растений винограда на выщелоченных черноземах и серой лесной почве, авторы обнаружили непрерывное накопление на протяжении вегетации, непрерывное уменьшение со старением органов или же повышение (соответственно понижение) обычно до начала созревания. Описанная динамика наиболее характерна для органов интенсивного обмена — листьев и их черешков, гроздей и корней, причем она не изменяется под влиянием возрастного состояния растения винограда и типа почвы.
Процессы накопления или же уменьшения некоторых минеральных элементов проходят очень интенсивно. Например, в листьях винограда N и Р в течение вегетации уменьшаются в 2,5, а калия — в 3,2 раза; Са и Mg увеличиваются примерно втрое, a Fe — и 2,6 раза; N в ягодах уменьшается в 3 раза, Р — в 2,6, Zn — в 7, Fe — в 3 раза. Почвенные разности не оказывают влияния на темпы аккумуляции и разведения минеральных элементов. Как правило, в листьях и черешках плодоносящих растений винограда содержание минеральных элементов (N, P, K, Са, В, Ni, Pb) на 30—40% выше, чем в молодых растениях.
