Семена винограда, так же как и семена ряда других растений, обладают свойством покоя. Глубина и продолжительность покоя семян V. vinifera и остальных видов винограда не вполне изучены. Николаева (1959) определяет покой семян как подавление прорастания при наличии благоприятных условий для всхожести — влажности среды, аэрации и соответствующей температуры.
Как показали исследования ряда авторов (Благовещенский, 1951; Колобкова, 1960, и др.), в семенах растений содержатся вещества, подавляющие прорастание (триптофан). В том, что семена винограда проходят фазу покоя, легко можно убедиться при одновременном посеве сухих семян и семян, заранее подвергнутых предпосевной обработке (стратификации). К аналогичным выводам можно прийти и при сопоставлении данных о всхожести семян, не подвергавшихся предварительной предпосевной обработке, но при посеве в различные сроки. Пребывание семян в почве некоторое время при оптимальных сроках сева и при наличии соответствующих условий (влажность, температура и аэрация), по всей вероятности, оказывает влияние, аналогичное предпосевной подготовке, в результате чего их всхожесть повышается.
В природных условиях семена винограда попадают в почву осенью, зимой подвергаются воздействию пониженных температур и весной прорастают. Одним из наиболее эффективных способов преодоления подавляющего влияния покоя на прорастание семян является воздействие пониженной температуры. Ввиду того, что сухие семена неспособны воспринимать воздействие низких температур (Агинян, 1958), необходимо заранее активизировать зародыш. Это осуществляется путем предпосевной обработки семян, во время которой низкая температура активизирует процессы обмена веществ, способствуя таким образом переходу к интенсивному росту. Для повышения всхожести и получения быстрых и дружных всходов и выравненных по росту сеянцев большинство авторов, в т.ч. Мержаниан (1940), Сергеева (1951), Кузьмин (1951), Долгова (1959), Папонов (1936), Болгарев (1951), Н е г р у л ь (1952), Mamarov с сотр. (1958), Pospisilova (I960), Стоев и Занков (1962) и др., рекомендуют предварительную стратификацию семян винограда. Этой рекомендации не придерживаются Тютюник (1961), Горшков (1952), Рачков и Костюк (1952) и некоторые другие авторы.
Взгляды различных авторов на продолжительность стратификации также расходятся. А. Е. Долгова, например, считает, что стратификация должна продолжаться 180—210 суток при температуре от 1 до 3°С. Этот продолжительный срок предпосевной обработки необходим для разрушения кожуры семян, которую автор считает главным препятствием к прорастанию зародыша. Продолжительная стратификация, по мнению Долговой, сказывается благоприятно на росте и вызревании побегов сеянцев, а также на их успешной зимовке.
Продолжительные сроки стратификации рекомендует и Сергеева (1951). По наблюдениям автора, стратификация семян должна начинаться сразу же после их извлечения из ягоды и проводиться при температуре от 3 до 7°С. Pospisilova (1960) рекомендует более короткий период стратификации (90 суток) при температуре от 0 до 5°С, a Mamarov c сотр. (1958) — 120 суток при температуре от 2 до 6°С.
На основе существующих данных, однако, нельзя сделать конкретных выводов продолжительности стратификации семян винограда и о температуре, при которой можно проводить предпосевную обработку. Долгова (1959) изучала стратификацию в течение 60, 90, 120, 150, 180 и 210 суток, однако при одной и той же температуре. Pospisilova (1960) испытывала в своих опытах лишь два срока стратификации — 30 и 90 суток при одинаковой температуре. Mamarov c сотр. (1958) в свои опыты также включили лишь два срока предпосевной обработки — 25 и 120 суток при одной и той же температуре стратификации — от 2 до 6°С.
Более подробные исследования в этом направлении проведены несколько позже Стоевыми Занковым (1962). Ими установлена определенная зависимость между общим процентом проросших семян, динамикой прорастания и температурой стратификации, с одной стороны, и продолжительностью стратификации семян при одной и той же температуре — с другой. Как правило, семена, стратифицированные при температуре ниже нуля (—5— —1 °С), имели более низкую всхожесть, чем семена, стратифицированные при температуре выше нуля (+5° и +10°С). Кроме того, прорастание этих семян начинается и заканчивается позже по сравнению с семенами, стратифицированными при температуре выше нуля. В конечном итоге, срок стратификации семян более продолжителен при температуре ниже нуля. Например, при —5°С наиболее высокой всхожести семена достигают спустя 120 суток, тогда как стратифицированные при + 5°С — спустя 90 суток.
Следует отметить, что продолжительность стратификации не одинакова для всех семян. Как при —1°С, так и при положительных температурах (+5 и +10°С) после 30 дней стратификации более 65% семян закончили период предпосевной подготовки и приобрели способность к прорастанию.
Дальнейшие исследования Занкова (1966) показывают, что семена некоторых сортов (Уньи белый и Широка мелнишка лоза) имеют сравнительно короткий период покоя (менее 30 дней). Поэтому в более холодные и влажные годы осенью семена этих сортов не обнаруживают состояния покоя. Если продержать их в течение 5—7 суток в воде, они массово прорастают (до 70—80%). Семена других сортов, однако, отличаются более долгим периодом покоя и требуют более продолжительной стратификации (70—120 суток).
Установление готовности семян к прорастанию и их жизнеспособности имеет практическое значение. Длительный срок стратификации, после которого определяется способность семян к прорастанию, Balthazard (1969) удалось заменить более быстрым методом. Он заключается в температурной обработке семян в течение 14 дней, сопровождаемой частой сменой температуры в интервале 1—30°С. Значительной разницы во всхожести семян по сравнению с классическими методами предпосевной обработки не установлено.
Жизнеспособность семян автор (Balthazard, 1969) определяет также путем измерения длины зародыша. Как показали исследования, при длине зародыша более 1,0 mm семена винограда обладают способностью к прорастанию — они жизнеспособны.
В целях повышения всхожести семян винограда, а также стимулирования роста сеянцев, некоторые авторы предлагают и другие средства и методы, применяемые в отдельности или же в сочетании со стратификацией.
Мичурин (1948) использовал КМnO4 в качестве стимулятора при выращивании сеянцев миндаля. Тихомиров (1956) сообщает, что получил высокий процент проросших семян винограда и добился сильного развития сеянцев в течение первого года, замачивая семена до их стратификации в растворе Na2CO3 в концентрации 1 и 3% (NH4)CO3 — 0,25 и 3% и меди в концентрации 15—20 mg на 150 cm3 воды. Сильное повышение всхожести семян винограда установил также Мержаниан (1940) после их обработки NaHCOg, NaCl, молочной и уксусной кислотами. Кроме того, автор наблюдал и ускоренное развитие сеянцев в течение первого вегетационного периода.
Аналогичные результаты получила и Роsрisi1оvа (1962) при обработке семян винограда до стратификации никотиновой, масляной и индолмасляной кислотами в различных концентрациях.
Рис. 5. Влияние кратковременной обработки температурой 27, 30, 33 и 36 С на всхожесть семян (%) сорта 101-14 при температуре 17 и 21 °С
Исследования Зайкова (1962) по стимулированию семян винограда КВr — 0,5,1 и 2 %, CuSO4 — 12 и 3%, КМnO4 — 0,5, 1 и 3%, гидрохиноном — 0,2% и глицерофосфатом кальция — 2 % не подтвердили положительного влияния стимулирующих веществ на всхожесть семян, как это было установлено другими авторами. Поэтому нельзя считать этот вопрос вполне изученным и рекомендовать применение стимуляторов в качестве метода предпосевной подготовки семян.
По данным некоторых авторов, положительное влияние на всхожесть семян оказывает комбинирования обработка, при которой семена после стратификации в течение 30 до 60 суток проращивают, затем снова стратифицируют при различной температуре.
Balthazard (1966а) получил значительное повышение всхожести семян путем непродолжительного воздействия высокой температурой после стратификации. Как видно из данных рис. 5, лучшие результаты получены после обработки семян на протяжении 1—2 дня температурой 27—33 °С — всхожесть семян доходила до 95%.
Pouget(1971)B серии экспериментов получил высокий процент всхожести после обработки семян сортов Мерло и Уньи белый в анаэробных условиях на протяжении 16 дней при температуре 15 и 37°С. Обработке семян в анаэробных условиях предшествует короткая анаэробная фаза (1—3 дня), когда семена набухают и в них происходит синтез некоторых энзимов.
Этими исследованиями Pouget (1971) устанавливает, что покой семян аналогичен покою зимующих почек и вызывается накоплением ингибирующих веществ в процессе созревания семян (абсциссиновой кислоты).
Идея о наличии в семенах однолетних и многолетних растений ингибирующих веществ, вызывающих состояние покоя, давно высказывалась многими авторами. Однако она материализовалась лишь после того как Wеrеing (1965) и Frankland и Wereing (1966) установили вещество, названное ими дорминтом, которое обусловливает покой почек. Подобное вещество было установлено впоследствии в разных растениях (Addicott с сотр., 1966 — в семенах хлопчатника, Lippe, Crane, 1966 — в семенах персика, Lin, Вое, 1972 — в семенах сливы). Этот ингибитор Cornfortc сотр., Wereing (1965), Overbeck (1966), Milborrow (1967, 1970) химически идентифицировали как абсциссин II.
Наличие абсциссиновой кислоты (АБК) в семенах винограда (сорта Сильванер) впервые установлено Lott (1968). После этого проведен ряд исследований, посвященных изучению природы абсциссиновой кислоты виноградной лозы или же вопросам динамики ее накопления и действия на прорастание ремян, рост ягод и побегов и др. Так, Alleweldt и During (1972) устанавливают что абсциссиновая кислота является светочувствительным ингибитором, который в условиях короткого дня не синтезируется в листьях, побегах и семенах винограда. В свежесобранных семенах Касhr и с сотр. устанавливают водорастворимые ингибирующие вещества. Промывая семян в течение 16 дней, им удалось добиться высокого процента всхожести.
Позже Diiring, Alleweldt (1972, 1974) показали, что абсциссиновая кислота накопляется в побегах, почках и ягодах винограда. По данным During (1973, 1974), содержание абсциссиновой кислоты в мякоти ягод и семенах имеет вполне определенную динамику -— вначале ее немного, во время интенсивного роста ягод ее содержание быстро увеличивается, достигая максимума в четвертой фазе, а в период физиологической зрелости снова уменьшается. Lilov и Angelova (1977) также устанавливают, что у сорта Кардинал больше всего абсциссиновой кислоты имеется в созревших ягодах, а меньше всего — в соцветиях. Из составных частей ягоды больше всего АБК содержится в перикарпе (40,7—78,7 %). В семенах содержится 9,3— 11,8% от общего количества, а в кожице АБК сильно варьирует по годам (9,5—50,0%). По мнению Wereing (1965), высокое содержание АБК в мякоти плодов предотвращает прорастание в них семян.
При изучении содержания АБК, гиббереллина и ауксина Cbohan и Dillon (1976) установили, что в процессе стратификации семян сорта Anabe-Shahi содержание абсциссиновой кислоты непрерывно уменьшается, а содержание гиббереллина и ауксина возрастает. После 60-дневной стратификации всхожесть семян наиболее высока. Это соответствует минимальному содержанию АБК и максимальному — гиббереллина и ауксина. Эти исследования вполне подтверждают предположение, высказанное Walker (1970), что механизм покоя семян и почек множества растений обусловливается равновесным состоянием обеих групп регуляторов роста.
Исследования Ангеловой с сотр. (1980), посвященные динамике содержания абсциссиновой кислоты в семенах двух сортов — Ркацители и Широка мелнишка лоза, показали, что эти сорта резко различаются как по содержанию АБК в их семенах, так и по состоянию покоя. Как видно из данных рис. 6, основное различие между ними заключается в соотношении свободной и связанной форм абсциссиновой кислоты в семенах.
Содержание и динамика АБК в семенах сорта Широка мелнишка лоза определяется ее свободной формой, в то время как у семян сорта Ркацители значительным изменениям подвержена связанная форма АБК.
Рис. 6. Изменение содержания абсциссиновой кислоты (μg) во время роста семян сортов Ркацители (а) и Широка мелнишка лоза (б)
1 — свободная АБК; 2 — связанная АБК; 3 — абсолютно сухое вещество семян (%)
Данные показывают, кроме того, что общее содержание АБК у семян сорта Ркацители примерно втрое больше, чем у сорта Широка мелнишка лоза, и что его максимум наступает в разное время в семенах обоих сортов.
В полном соответствии с этими данными находятся сведения о состоянии покоя семян сортов Ркацители и Широка мелнишка лоза. Из полученных данных видно, что 13/Х всхожесть семян сорта Широка мелнишка лоза, по-видимому, еще не вступивших в состояние покоя, после трехдневного замачивания составляла 46,25 %, а после промывания водой в течение 8 дней — 82,6%. В то же время (3 /X) всхожесть семян сорта Ркацители составляла всего 7,1%, а после промывания водой в течение 8—16 дней повысилась до 11—13%. При сборе семян сорта Ркацители 28/X после трехдневного замачивания их всхожесть повышалась до 35,75%, а после 8-дневного промывания — до 84%.
Детальное изучение возможности вывести семена из состояния покоя посредством промывания водой показали, что этого можно добиться, если семена созревали в условиях среднесуточной температуры ниже 10 °С. Если семена созрели рано, при более высокой среднесуточной температуре (выше + 10°С), их нельзя вывести из состояния покоя даже после промывания водой в течение месяца. Это требует дифференцированного подхода к обработке семян в соответствии с их биологическими особенностями.
