К. Д. Стоев, З. Д. Занков
ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕМЯН И СЕЯНЦЕВ
ВИНОГРАДА
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ СЕМЯН И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЯХ
Семена винограда относятся к анатропным семенам. Они имеют овальногрушевидную форму с удлиненным клювиком. Семена р. Vitis различаются по внешнему виду и по величине и являются довольно постоянным ампелографическим признаком сортов и видов винограда. Семя V. vinifera имеет длинный клювик и халазу, расположенные в верхней трети спинной стороны. Клювик семян других видов лозы короче, а халаза находится в средней части спинной стороны.
Семя винограда состоит из наружного и внутреннего покровов — кожуры, эндосперма и зародыша. Наружная оболочка происходит из наружного интегумента семяпочки и состоит из трех частей — наружного, промежуточного и внутреннего слоев. Наружный слой составлен из одного слоя тангентально расположенных клеток, которые содержат крахмал и рафиды. Клетки среднего слоя тонкостенные, рыхлого строения. У несозревших семян они содержат в большом количестве крахмал и рафиды, а у созревших семян клетки высыхают, сплющиваются и становятся вместилищем накопления танина. Этот слой легко поглощает воду и утолщается, поэтому его называют губчатым.
Клетки внутреннего слоя происходят из внутреннего эпидермиса. Путем деления они образуют от 2 до 6 слоев радиально удлиненных каменистых клеток. Оболочка из каменистых клеток окружает полностью семена винограда, за исключением халазы и верхушки клювика, где находится отверстие, называемое микропиле. В различных зонах семени количество каменистых клеток неодинаково: в клювике, около микропиле, их больше, а в средней части семени — меньше.
Внутренний слой состоит из внутреннего интегумента семяпочки и также составлен из трех слоев, каждый из которых состоит из одного слоя клетки. Внешний слой (эндодермис) состоит из сильно сплющенных тонкостенных клеток, а средний — из тонкостенных многоугольных клеток. Внутренний слой клетки плотно прилегает к эндосперму. Клетки этого слоя подвержены значительным изменениям. При созревании семян на радиальных стенках клетки появляются утолщения, напоминающие каменистые клетки. В полностью созревших семенах стенки этих клеток становятся бурыми, поэтому эндосперм резко отграничен от этой оболочки.
Эндосперм занимает внутреннюю часть семян. Он состоит из множества крупных клеток с утолщенными в углах стенками. Клетки содержат в избытке капли жира, белковые вещества, протоплазму и минеральные соли.
Рис. 1. Зависимость между величиной ягод (g) и количеством семян (n)
1 — Мускат гамбургский; 2 — Альфонс Лавалье; 3 — Болгар; 4 — Италия; 5 — Кехлибар
Зародыш находится в клювике с корешком, обращенным к микропиле. Он состоит из двух семядолей удлиненной сердцевидной формы. Между семядолями находится небольшая зародышевая почечка — эпикотиль.
Основная биологическая функция семян винограда — воспроизводство растения. До разработки метода вегетативного размножения посев и выращивание в природной среде составляли основной способ размножения. С внедрением вегетативного размножения в производство размножение семенами постепенно утрачивало практическое значение. Однако проблемы совершенствования существующих видов и сортов винограда путем селекции снова выдвинули на передний план вопросы биологии семян и методов их хранения и выращивания. Это будет объектом обстоятельного изложения ниже. Здесь мы остановимся вкратце на некоторых вопросах, касающихся физиологического влияния семян на крупность ягод винограда и его качество в процессе их формирования и созревания.
Miiller-Thurgau (1898, 1908) и Gаrtе1 (1954) показали, что содержание сахаров в сусле сортов Рислинг и Мальбек уменьшается с увеличением числа семян в ягодах, а кислотность повышается, причем отмечается некоторое увеличение яблочной кислоты за счет винной и лимонной.
В последние десятилетия внимание ряда исследователей вновь направляется на изучение зависимости между количеством семян, ростом и развитием ягод винограда и их качеством. Так, Журавель, Фролов (1960), Pasttnа (1964), Weaver, Ibrachim (1968), Тодоров (1971), Schumann (1973), Rapp, Klenert (1974) снова показали, что между количеством семян и содержанием сахаров существует отрицательная корреляция, в то время как корреляция с кислотностью сусла положительная. По данным Журавеля и Фролова (1960), ягоды с неразвитыми семенами созревают быстрее. Rapp и Klenert (1974) считают, что растущие семена выделяют ауксины, которые замедляют созревание ягод.
Почти все исследователи, изучавшие взаимозависимость между количеством семян и величиной, формой и объемом ягод (Rоdrigеs, 1955; Раstena, 1964; Iyer, Randchaw, 1965; Nazemille, 1966; Тончeв, 1968; Тодоров, 1971; Bernard, 1972—1973; Sсhuman, 1973), отмечают положительную корреляцию между ними. По данным Тодорова (1971) и Schumann (1973), эта зависимость прямолинейна.
При меньшем количестве семян форма ягод бывает округлой, а при большем становится удлиненной (Rоdrigеs, 1955; Iyer, Randchaw, 1965; Тодоров, 1971). Количество семян в ягодах сказывается также на их крупности — чем больше семян, тем выше средний вес ягоды. Учитывая это, ряд авторов стремится установить контроль за количеством семян в ягодах при помощи регуляторов роста.
Исследования Занкова и Барова (1976) показали на примере пяти известных столовых сортов (Болгар, Мускат гамбургский, Альфонс Лавалье, Италия и Кехлибар), что существует очень высокий коэффициент корреляции между весом ягод и числом семян в них (r=0,972—0,999).
Рис. 2. Зависимость между весом ягоды (g) и ее промерами
а — Альфонс Лавалье; б — Кехлибар; а — Мускат гамбургский; а — Италия; д — Болгар; 1 — длина; 2 — ширина
Кроме того, исследования Занкова и Барова (1976) показали, что эта зависимость не прямолинейная (рис. 1), как считали некоторые авторы (Тодоров, 1971; Schumann, 1973). В поведении отдельных сортов (Занков, Баров, 1976), однако, отмечается некоторая специфичность, выявляющаяся при установлении взаимозависимости между весом ягоды и ее промерами (рис. 2). Видно также, что зависимость не имеет прямолинейного характера.
