Главная >> Статьи >> Книги >> Физиология винограда, Стоев >> Формирование почек и соцветий

Попытка объяснения явления выхода из состояния покоя почек - Формирование почек и соцветий

Оглавление
Формирование почек и соцветий
Динамика формирования и роста зимующих почек
Закладка и развитие соцветий в зимующих почках
Основные закономерности развития соцветий
Более подробные данные о морфогенезе почек и соцветий
Некоторые факторы, оказывающие влияние на закладку и дифференциацию соцветий
Методы определения плодоносности зимующих почек. Возможности прогнозирования урожая
Закладка соцветий в летних почках
Покой почек
Классификация периода покоя
Факторы регулирования покоя почек
Обмен веществ в почках во время покоя
О годичном цикле виноградной лозы
Дополнительные сведения о состоянии покоя почек винограда
Характеристика фаз годичного цикла почек
Понятие покоя почек
Попытка объяснения явления выхода из состояния покоя почек
Обсуждение результатов покоя почек

На основании наблюдавшихся фактов и результатов проведенных опытов можно предположить, что в фазах покоя и выхода из состояния покоя в почках, находящихся в естественных условиях, протекают два процесса.

Первый процесс — приспособление к низким температурам

Этот физиологический процесс определяет способность почек распускаться при низкой температуре. Он может происходить только под воздействием понижающихся температур.
Явление приспособления к прорастанию при низких температурах аналогично приобретению устойчивости к ним. Levitt (1969) объясняет это прогрессирующее закаливание изменением содержания белков (третичной структуры) под воздействием низких температур. По мнению этого автора, белки, не приспособленные к холоду, прогрессивно гидролизуются и подвергаются ресинтезу при более низких температурах, при которых их новая третичная структура обуславливает их большую энзиматическую активность. В этот период приспособления повышается содержание белков и рибонуклеиновой кислоты (Siminovitch с сотр., 1967). Эти вновь образовавшиеся белки являются основными энзимами, необходимыми для гидролиза и синтеза новых белков, приспособленных к холоду.
Levitt (1969) допускает, что сорта, приспособленные к низким температурам, содержат белки с небольшим числом гидрофобных и большим числом гидрофильных связей. Наоборот, сорта, приспособленные к высоким температурам, характеризуются белками, более богатыми гидрофобными связями и более бедными гидрофильными связями. Следовательно, способность данного сорта произрастать при низких температурах тем сильнее выражена, чем меньше содержание гидрофобных связей, стабильность которых понижается с температурой, в его белках. Относительное соотношение гидрофобных и гидрофильных связей связано с генотипом сорта. Приспособление к низким температурам вследствие закаливания или прогрессивного воздействия холода не изменяет это соотношение, а состоит лишь в изменении трехмерной структуры белков.
Можно полагать, что приспособление находящихся в состоянии покоя почек винограда к распусканию при низких температурах происходит аналогичным образом. Ранние сорта, отличающиеся небольшим количеством гидрофобных связей, способны лучше развиваться при низких температурах и быстрее приспосабливаться к ним. Наоборот, поздние сорта, более богатые гидрофобными связями, нуждаются в более продолжительном периоде адаптации, в течение которого требуют для своего приспособления более низких температур, чем ранние сорта. Это, в сущности, лишь рабочая гипотеза, подлежащая проверке.
Кроме работ Levitt, множество новых публикаций посвящено явлению приспособления или акклиматизации многолетних растений к низким температурам (Wеissеr, 1970; Fuchigami с сотр., 1971). По данным Weisser (1970), короткий период времени довольно высокой температуры, за которым следует период низкой температуры, обеспечивает оптимальную акклиматизацию к холоду. Этот автор считает, что первая стадия приспособления проходит в условиях короткого дня при относительно высокой температуре (близкой к 20СС для Cornus Stolinifera Мiсh). В течение этого периода листья под влиянием фотопериодического стимула синтезируют вещество, определяющее приспособление к низким температурам. Этот фактор, природа которого нам еще не известна, образуется в развитых листьях в условиях короткого дня, откуда поступает в многолетние части растения по флоэме и может даже перейти в подвой (Fuchigami с сотр., 1971). Вторая стадия приспособления определяется низкими зимними температурами. Она носит скорее физический, чем метаболический характер и касается изменения структуры белков под воздействием холода.
Эта схема приспособления к низким температурам относится и к виноградной лозе. Уже с момента вступления почек в состояние покоя листья находятся в условиях, благоприятных для синтеза вещества, оказывающего влияние на приспособление (в условиях короткого дня и все еще относительно высокой температуры). В сентябре и октябре развитые листья продолжают выполнять эту функцию до момента их опадения (конец октября, начало ноября в условиях Бордо). Тогда наступает период низких температур, знаменующий начало подлинного выхода из состояния покоя (фаза выхода из состояния покоя). Вторая стадия акклиматизации может продолжаться под воздействием морозов (фаза после покоя). Эта гипотеза, по-видимому, не расходится с наблюдениями Nigоnd (1966), показавшего, что развитые листья в известном смысле ограничивают интенсивность покоя.
Эта особенность состояния покоя почек еще не исследована во всем ее значении. Приспособление к низким температурам является, в сущности, физиологическим процессом, имеющим наибольшее значение, изучение которого не следует отделять от исследования выхода из состояния покоя (второго процесса).

Второй процесс — выход из состояния покоя

Этот процесс независимо от первого позволяет почкам достигнуть такого уровня развития, после которого их распускание происходит дружно и быстро.

Рис. 7. Схема физиологического развития почки в фазы покоя, выхода из состояния покоя (L.D.) и после покоя
Он характеризуется, как уже было отмечено, порогом необратимости. Этот процесс, протекающий намного быстрее предыдущего, может начаться под воздействием низких температур, как это бывает в естественных условиях, или же под воздействием физических и химических факторов (анаэробиоз, обезвоживание, обработка веществами, подавляющими дыхание и т. д.). Процесс выхода из состояния покоя может быть анаэробным. Его природа еще не установлена.
Принимая во внимание эту гипотезу, мы представили на рис. 7 схему физиологического развития почки винограда с момента ее вступления в состояние покоя вплоть до ее распускания на растении следующей весной. Первый процесс (приспособление к низким температурам) проходит в фазу покоя одновременно с частичным прохождением второго процесса (выход из состояния покоя). Последний, доводя почки до определенного уровня физиологического развития, завершается окончательно и необратимо едва в фазу выхода из состояния покоя, когда средняя температура не превышает специфического порога раннеспелости сорта.

Несмотря на это, в фазу покоя второй процесс начинается в почках одновременно с первым (приспособление) непосредственно после падения температуры ниже определенного порога. Повышение температуры над этим порогом приостанавливает процесс выхода из состояния покоя и вызывает регресс физиологического состояния почек на более низком уровне. Изменения этого физиологического состояния можно представить (рис. 7) серией „изломанных линий“, соответствующих ряду благоприятных периодов (низких температур) и периодов, неблагоприятных для выхода из состояния покоя (повышенных температур). Лишь после достаточно долгого периода низких температур (фаза выхода из состояния покоя) наступает порог необратимости второго процесса.
Достигнув этого уровня физиологического развития, почки вступают в фазу после покоя и продолжают, под воздействием низких зимних температур, постепенно приспосабливаться (первый процесс) до начала митоза в конусе нарастания (Carolus, 1970; Carolus, Pouget, 1971). За несколько недель до распускания процесс приспособления завершается и повышение температуры вызывает наступление внутреннего роста почки — явление, предшествующее раскрыванию чешуй и распусканию (рис. 7).



 
< Лист   Фитогормоны виноградной лозы >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх