Главная >> Статьи >> Книги >> Физиология винограда, Стоев >> Формирование почек и соцветий

Формирование почек и соцветий

Оглавление
Формирование почек и соцветий
Динамика формирования и роста зимующих почек
Закладка и развитие соцветий в зимующих почках
Основные закономерности развития соцветий
Более подробные данные о морфогенезе почек и соцветий
Некоторые факторы, оказывающие влияние на закладку и дифференциацию соцветий
Методы определения плодоносности зимующих почек. Возможности прогнозирования урожая
Закладка соцветий в летних почках
Покой почек
Классификация периода покоя
Факторы регулирования покоя почек
Обмен веществ в почках во время покоя
О годичном цикле виноградной лозы
Дополнительные сведения о состоянии покоя почек винограда
Характеристика фаз годичного цикла почек
Понятие покоя почек
Попытка объяснения явления выхода из состояния покоя почек
Обсуждение результатов покоя почек

К. Д. Стоев
ФОРМИРОВАНИЕ ПОЧЕК И СОЦВЕТИЙ
На узлах побега текущего прироста супротивно, в чередующемся порядке, в пазухе листового черешка ежегодно образуются почки, при развитии которых рост побегов возобновляется каждый вегетационный период. Таким образом почки являются точками роста винограда. Исходя из этого, Негр у л ь (1959) справедливо рассматривает почку как зародышевое состояние побега.
В зависимости от того, когда они трогаются в рост — в год формирования или же после перезимования, почки бывают летними или пасынковыми и зимующими. Летние почки называют еще простыми, поскольку они состоят лишь из одной почки.
Зимующие почки образуются у основания пасынкового побега*. Они состоят из главной или центральной почки (наиболее развитой) и 3—6 замещающих почек меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Поэтому зимующие почки чаще всего называют глазками или же сложными почками.
Можно считать, что взгляд о пасынковом происхождении зимующей почки (глазка) утвердился в литературе. Это является результатом исследований многих авторов (Рri11еuх, 1856; Еiсh1еr, 1878; Viа1a, Vеrmorel, 1910; Мержаниан, 1939, 1951, 1967; Вugnоn, 1953; Hug1in, 1958; Баранов, 1946). Имеется, однако, ряд работ, не согласующихся со схемой пасынкового происхождения зимующей почки. Например, Царев (1951) считает, что зимующая сложная почка ни анатомически, ни морфологически не связана с пасынком, и что общим у них является одно лишь основание. По мнению Борисовского (1959), все категории почек винограда возникают самостоятельно из меристемы подстилающего слоя. Тютюник (1961) же считает, что как пасынковые, так и зимующие сложные почки возникают, хотя и разновременно, из ткани пазухи листа основного побега.
Негруль и Гордеева (1967), изучая вопрос о формировании зимующей сложной почки (глазка) винограда, вновь доказали, что сложная зимующая почка винограда (глазок) образуется в пазухе первой чешуи пасынка.

*Негруль и Гордеева (1967) считают, что на сеянцах в северных районах зимующие почки могут образоваться и в отсутствии пасынковых почек. Дифференциация почек начинается в пазухах семядольных листьев и продолжается в убывающей степени к верхушке побега.
При этом способность к формированию почек в пазухах нижних 1—2 чешуй свойственна не только пасынковой почке, но и центральной почке глазка и ее замещающим почкам.
В смене генераций побегов при ежегодном росте виноградного растения основная роль принадлежит почкам винограда, так как рост возможен только из точки роста почки. На основном (главном) побеге в текущей вегетации возникает пасынковая почка, при развитии которой образуется боковой побег (пасынок). В пазухе бокового побега возникает зимующая сложная почка, из которой на следующий год вырастает основной побег. На нем снова возникает пасынковая почка, у основания которой вновь происходит закладка зимующей почки и т.д. Таким образом смена генераций осуществляется по схеме: основной побег → пасынок → основной побег пасынок.
Согласно исследованиям Негруля и Гордевой (1967), указанная закономерность образования почек винограда присуща не только видам рода Vitis, но и родам Cissus и Parthenocissus.
В более поздней работе Негруль и Гордеева (1970) вновь подтвердили, что у однолетних сеянцев почки формируются по схеме Брауна — Эйхлера — Баранова. Таким образом, пасынковая почка является пазушной почкой листа побега сеянца, а зимующая сложная почка образуется в первом листе чешуи пасынковой почки. По описанию авторов это происходит следующим образом. В процессе жизнедеятельности конус нарастания верхушки побега образует зачатки прилистников и листьев, в пазухах которых появляются бугорки почек (пасынков). Пазушные бугорки возникают тогда, когда зачатки листьев несколько вытягиваются. Вскоре после заложения пазушного бугорка конус его нарастания отчленяет первый примордиальный лист. В пазухе этого листа и закладывается бугорок, образующий в своем развитии зимующую сложную почку.
Весной из всех почек глазка обычно развивается лишь главная. При наличии благоприятных условий, а также после повреждения главной почки неблагоприятными внешними условиями, в рост трогаются одна или несколько из замещающих (наиболее развитых). Неразвитые замещающие почки остаются в латентном состоянии и при ежегодном приросте постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста и, частично регенерируя, превращаются в т. наз. спящие почки. При гибели точек роста, находящихся в наружной части побегов, а также при наступлении особо благоприятных условий спящие почки быстро развиваются в побеги, сходные по своему морфологическому строению с побегами, выросшими из пасынковой почки или из почки зимующего глазка. Таким образом, „у винограда имеются только пазушные почки: пасынковая (первичная) и ряд почек (главная и замещающие разной степени развития) в зимующем глазке, которые, деградируя, превращаются на двухлетних и более старых ветвях в спящие почки“ (Мержаниан, 1967, с. 57).
Т о д о р о в (1963, 1964) считает, что спящие почки — наиболее глубокий резерв живых точек роста в виноградном растении. Путем развития спящих почек можно восстановить рост винограда полностью при условии, что камбиальная ткань и многолетняя древесина живые.
Формирование спящих почек, по мнению Тодорова (1978), процесс непрерывный и неиссякаемый. В нормальных природных условиях число ежегодно развивающихся спящих почек является показателем существующего равновесия между силой куста и его нагрузкой глазками. Недогрузка
вызывает интенсивное развитие спящих почек, с повышением нагрузки резко уменьшается процент проросших спящих почек (рис. 1).

Рис. 1. Развитие спящих почек (число — 1; % — 2) в зависимости от нагрузки кустов (глазки на куст)
Как показали исследования Негруля и Гордеевой (1969), неразвившиеся сложные зимующие почки у винограда отпадают в результате образования в их основании пробковой ткани, а остается лишь паренхимный след спящих почек — внутренняя часть почки.
Дальше осуществляется ежегодный прирост паренхимы почечных следов, причем ежегодный прирост их в длину равен ширине годичного кольца побега. Очень важное значение имеет также установленный авторами факт, что при нарушении корреляции между корневой системой и надземной частью зачатки почек образуются на узлах многолетних частей стебля в паренхиме почечных следов, на границе годичного прироста побегов в толщину. Из этих почек образуются порослевые побеги и "волчки".
На основании всех имеющихся сведений Орrеа, Орrеа (1975) составили схему, в которой представлен весь цикл происхождения, формирования и
трансформации почек. На схеме представлены зимняя почка (глазок), а в ней главная, второстепенные (замещающие) и третьестепенные почки. Видны также происхождение основного побега и главной почки, формирование летней почки, произрастание пасынка и у основания — его зимнего глазка.
Почки винограда, однако, нельзя рассматривать лишь как точки роста побегов. В почках глазков, одновременно с дифференциацией зачаточного побега, происходит и закладка соцветий, причем потенциальный урожай винограда во многом зависит от условий формирования и развития соцветий в почках. Поэтому вопросам, касающимся формирования и роста почек винограда и вместе с этим закладки и развития соцветий в них, уделяется большое внимание. Можно сказать, что они стоят в центре исследовательской работы по направленному регулированию урожая винограда.



 
< Лист   Фитогормоны виноградной лозы >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх