Синтетические функции корневой системы винограда - Корневая система

Оглавление
Корневая система
Расположение корневой системы в почвенных горизонтах
Почва
Экспозиция, уклон и способ освоения склонов
Предпосадочная подготовка почвы. Длина подвоя и глубина посадки
Агротехника выращивания виноградной лозы
О взаимосвязи между развитием надземных частей и корневой системы
Методы установления мощности корневой системы
Сокодвижение. Физиология плача
Синтетические функции корневой системы винограда
Обмен углеводов, жировых и дубильных веществ
Микрофлора в зоне корневой системы винограда

Установление синтетических функций корневой системы растения в отношении алкалоидов, аминокислот и других физиологически активных веществ явилось стимулом в поисках синтетических проявлений корневой системы виноградной лозы. Усилия физиологов в области виноградарства были направлены на установление синтеза аминокислот в корнях лозы. С т о е в с сотр. (1959, 1959а) проводили хроматографический анализ сахаров и свободных аминокислот пасоки сорта Гымза, выращенного без прививки и с прививкой на подвой Рупестрис дю Ло. Анализировалась также пасока подвойной лозы Рупестрис дю Ло. Несколько позже Дурмишидзе и Хачидзе (1959, 1960) изучали органические кислоты и содержание аминокислот в пасоке виноградной лозы сортов Саперави и Ркацители, подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5ББ и гибридов Бета и Оберлен. Основные выводы, вытекающие из исследований синтетических функций корневой системы винограда обеих коллективов, сводятся к следующему.

  1. Аминокислотный состав пасоки виноградной лозы одинаков в различных географических районах.

При исследовании в Болгарии и Грузинской ССР в пасоке установлены аспарагиновая и глютаминовая кислоты, валин, изолейцин, лизин, аланин, тирозин, фенилаланин, гистидин, цистин, пролин, аргинин, гликокол, метионин, γ-аминомасляная кислота и глютамин. Существенных различий в аминокислотном составе пасоки в этих столь различных географических районах не обнаружено.

  1. Набор аминокислот изменяется по фазам вегетации.

По данным Стоева с сотр. (1959, 1959а), в начале сокодвижения в пасоке виноградной лозы содержалось ограниченное число аминокислот: аспарагиновой и глютаминовой кислот, валина и изолейцина. В последующие сроки сбора пасоки количество аминокислот в ней возрастало: 10 апреля в пасоке было обнаружено 9 аминокислот. В ней появились лизин, аланин, тирозин, фенилаланин и одно неидентифицированное вещество. В третий срок (14/V) наблюдалось еще большее увеличение аминокислотного набора пасоки. Помимо перечисленных выше аминокислот, в ней были обнаружены гистидин, цистин, а также несколько неидентифицированных веществ.
В пасоке, полученной в начале цветения (5/VI), отмечалось уменьшение набора аминокислот. Их число снижалось до 7—9. В это время исчезали цистин и тирозин, однако появлялись пролин и аланин. К концу июня и в начале июля набор аминокислот в пасоке еще больше уменьшался; установлено лишь 4 аминокислоты: лизин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты и пролин.
Результаты этих исследований показали, что при передвижении аминокислот из корневой системы к надземным органам их качественный состав не изменялся. Он не изменялся также при переходе через спайки прививки.

Рис. 7. Сезонные изменения аминокислот в пасоке виноградной лозы
а — начало сокодвижения; б — разгар сокодвижения; в — длина побегов 40—50 cm; г —разгар цветения; 1 — лейцин; 2 — фенилаланин; 3 — валин; 5 — тирозин; 6 — пролин; 7 — аланин; 8 — треонин; 9 — глютаминовая кислота; 10— серин+глицин; 11 — глютамин; 12 — аспарагин; 13 — лизин; 14 — аспарагиновая кислота; Е — экстинкция


Рис. 8. Суточные изменения аминокислот (26/IV—27/IV 1963 г.)
а — 22—04 ч.; б — 04—10 ч.; в — 10—16 ч.; г — 16—22 ч.; 1 — лейцин; 2 — фенилаланин; 3 — валин; 6 — пролин; 7 — аланин; 8 — треонин; 9 — глютаминовая кислота; 10 — серин+глицин; 11 — глютамин; 12 — аспарагин; 13 — лизин; 14 — аспарагиновая кислота; Б — экстинкция
Дальнейшее исследование сезонных изменений аминокислот в пасоке виноградной лозы (Стоев с сотр., 1965; Stoev c сотр., 1966) показало, что аминокислотный набор увеличивается главным образом в разгаре сокодвижения и в период цветения (рис. 7). Из идентифицированных веществ в наибольшем количестве находятся глютамин, глютаминовая кислота и аланин.

В начале сокодвижения значительное место занимают аспарагин и лизин, а позже валин и пролин.
Дурмишидзе и Хачидзе (1960) также установили, что состав аминокислот в пасоке значительно изменяется в течение вегетации — как число свободных аминокислот, так и их общее количество наиболее велики в период сокодвижения.

  1. Различий в составе аминокислот пасоки сортов не имеется.

К такому выводу пришли Стоев с сотр. (1959, 1959а), Былик и Стоев (1975), Дурмишидзе и Хачидзе (1959, 1960). Коzmа и сотр. (1963) сообщает о сортовых различиях в аминокислотном составе пасоки.

  1. Набор аминокислот изменяется в течение суток.

Изучение суточных изменений аминокислот в пасоке виноградной лозы (Stоеv с сотр., 1966) показало, что синтез аминокислот неодинаков в различные часы суток (рис. 8). Наибольший набор аминокислот имеется в пасоке, собранной в интервале с 4 до 10 ч. утра. Количественное содержание аминокислот также наиболее высоко в ранние утренние часы. Большой набор и большое количество аминокислот наблюдаются в дневные часы—с 10 до 16 ч. Набор аминокислот в послеполуденные часы уменьшается и достигает минимума в 22 ч. Ночью (22—04 ч.) отмечается некоторое увеличение числа аминокислот.
Из идентифицированных веществ в наибольшем количестве встречаются глютамин, глютаминовая кислота, аланин, пролин, аспарагин и валин. Из сахаров в пасоке обнаружены только фруктоза и глюкоза, которые выявлялись все время на протяжении суток (рис. 9).
Мокроносов с сотр. (1957) также установили суточные изменения в качественном составе аминокислот пасоки картофеля. Между 10 и 17 ч. набор аминокислот в пасоке сильно уменьшался. Впоследствии между 22 и 3 ч. ночи число аминокислот продолжало уменьшаться.
Количественный анализ также выявил суточную ритмичность в содержании сахаров и аминного азота (Стоев с сотр., 1959, 1959а). Максимум выделения сахаров и аминокислот из корней достигался в 8—14 ч., после чего их количество постепенно уменьшалось и было минимальным в 20 ч. Ночью содержание сахаров и аминного азота в пасоке снова увеличивалось и к 8 ч. утра приближалось к максимальной величине.

Рис. 9. Суточная динамика содержания сахаров и аминного азота в пасоке виноградной лозы сорта Зарчин (привитого) (22—23/IV 1957 г.)
а — сахара; б — аминный азот

  1. Набор аминокислот изменяется под влиянием минерального удобрения.

С целью установить, вызывают ли минеральные вещества при их поглощении корнями изменения в синтезе аминокислот, проведен ряд исследований. Уже первые исследования (Стоев с сотр., 1959, 1959а) показали, что аммиачный азот переходит в корнях виноградной лозы в органическую форму и оттуда в виде различных аминокислот передвигается в восходящем направлении. При этом наиболее интенсивное превращение органического азота в аминокислоту происходит в первые дни после его внесения в почву. Авторам удалось установить различия в аминокислотном составе в пасоке удобренных и неудобренных кустов на второй день после внесения удобрения.

Рис. 10. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удобрения азотом (перед цветением; 8/V 1958 г.)
а — на 1-й день; б — на 2-й день; в — на 5-й день; г — на 10-й день; д — на 15-й день; 1 — аспарагиновая кислота; 2 — глютаминовая кислота; 3 — гликокол; 4 — серин; 5 — треонин; б — аспарагин; 7 — глютамин; 8 — аланин; 9 — тирозин; 10 — валин; 11 — лейцин+изолейцин; 0 — неидентифицированные вещества

Дальнейшее изучение влияния минерального удобрения на синтез аминокислот в корневой системе виноградной лозы (Стоев с сотр., 1965; Stоеv с сотр., 1966) показало, что в пасоке до 2—5-го дня после внесения удобрения количество аминокислот наиболее велико, после чего начинает уменьшаться. Особенно резко уменьшается набор аминокислот после десятого дня.
На рис. 10—13 представлены хроматограммы аминокислот в пасоке виноградных кустов, удобренных N, NK, NP, NPK (хроматограммы аминокислот остальных вариантов вполне аналогичны)*.

* Удобрение производилось N, Р, К, NP, РК, NK и NPK, а определение аминокислот — методом хроматографии на бумаге через 1, 2, 5, 10 и 15 дней после внесения удобрений.

В первый день после внесения удобрения аминокислот (в том числе неидентифицированных веществ) больше десяти — в среднем 12,1 (по всем вариантам). На 2—10-й день среднее число идентифицированных и неидентифицированных веществ — порядка 8—9, а на 15-й снижается в среднем до 5—7.

Рис. 11. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удобрения NK (перед цветением; 8/V 1958 г.)
а — д, 1—11, 0 — как на рис. 10
Содержание аминокислот относительно наиболее высоко на 1-й, 2-й и 5-й день после внесения удобрения. Это дает основание предполагать, что поглощение минеральных веществ и их включение в обмен веществ в корневой системе протекает с наибольшей интенсивностью в первые дни после внесения удобрений в почву. После десятого дня как будто наступает затухание в поглощении и превращении минеральных веществ. Об этом свидетельствуют данные табл. 3 о содержании аминного и общего азота в пасоке виноградной лозы.
Полное подтверждение этот вывод нашел значительно позже в исследованиях Нуцубидзе (1974). Подытоживая свои исследования, автор пишет: "Включение азота в свободные аминокислоты корней и листьев происходит в первые же минуты. Максимальная интенсивность поглощения — ассимиляция азота виноградной лозой — падает на первые два дня от начала подкормки" (с. 235).
Аналогичные выводы вытекают и из работы Petrie и Wood (1938). По их исследованиям, на следующий день после обильной азотной подкормки в листьях райграса устанавливается значительное повышение количества амидов, аминокислот и белков.

Рис. 12. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удобрения NP (перед цветением; 8/V 1958 г.)
а — д, 1—11, О — как на рис. 10
Содержание общего и аминного азота в пасоке виноградной лозы (в γ на 1 cm жидкости) (9/V—23/V 1958 г.)

Таблица 3


Варианты

Аминный азот

Общий азот

1-й
день

2-й
день

5-й
день

10-й
день

15-й
день

1-й
день

2-й
день

5-й
день

10-й
день

15-Й
день

Водный контроль

25

39

20

14

14

 

119

70

60

38

Сухой контроль

28

56

28

14

14

238

204

96

107

100

N

36

112

28

28

28

268

159

127

169

79

Р

28

50

34

14

14

267

193

116

104

41

К

48

78

20

17

14

166

90

169

54

NP

34

64

28

28

14

266

221

86

139

38

NK

42

56

39

17

14

281

258

154

153

38

РК

36

56

39

17

14

260

222

97

75

38

NPK

34

48

28

20

14

168

120

100

72

На второй день после подкормки обнаруживается лишь незначительное увеличение содержания белков и амидов, в то время как содержание небелкового органического азота все еще продолжает сильно увеличиваться. На третий день после подкормки в содержании как белкового, так и небелкового азота уже никаких изменений не отмечалось.

Рис. 13. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удобрения NPK (перед цветением; 8/V 1958 г.)
— д, 1—11, О — как на рис. 10 а

В заключение можно сказать, что в пасоке виноградных кустов, лишенных вегетирующих частей (побегов и листового аппарата), в течение трех месяцев устанавливался различный набор аминокислот, который изменялся в течение суток по фазам вегетации и под влиянием удобрения. Из идентифицированных аминокислот и амидов в пасоке всегда встречались глютамин, глютаминовая кислота, валин, аланин, аспарагин и лизин. В отдельных случаях в пасоке обнаруживались также γ-аминомасляная кислота, лейцин, гликокол, серин, треонин, гистидин и фенилаланин. Во всех случаях, однако, в наибольшем количестве были обнаружены глютамин и глютаминовая кислота. Это дает основание считать, что они имеют очень большое значение для синтеза и обмена аминокислот в корнях виноградной лозы. По-видимому, им принадлежит также первенствующая роль в переходе азота из неорганической формы в органическую при его превращении и передвижении к надземным органам.

По данным Кретовича (1958), Кретовича с сотр. (1957, 1959, 1959а), Warburg c сотр. (1957), Suzuki с сотр. (1958), глютаминовая кислота является одним из наиболее подвижных метаболитов в растении, играющим очень важную роль в обмене веществ. Глютаминовая кислота быстрее других аминокислот подвергается окислению, синтезу аммиака и кетокислот (Кретович, Яковлева, 1957), быстрее включается также в реакцию переаминирования. Она является источником аминных групп, которые используются для синтеза аспарагина и глютамина. По мнению Плешкова с сотр. (1959), роль в прогрессивном метаморфозе азота и обмена аминокислот принадлежит глютаминовой кислоте и продуктам ее превращения.
Дальнейшие исследования Durmischidze (1964) дают представление об обмене глютаминовой кислоты в виноградном растении. Они показывают прежде всего, что 60 % введенной глютаминовой кислоты — 514С в стеблевых частях и корнях винограда в течение 30 min — превращается в другие аминокислоты, в органические кислоты и частично в сахар (только в побегах). Согласно полученным данным, радиоактивный углерод глютаминовой кислоты включается главным образом в образование лейцина, метионина, фенилаламина, яблочной кислоты и сахарозы (только в побегах).
Несмотря на большую подвижность глютаминовой кислоты, глютамину, по-видимому, принадлежит немаловажная роль в обмене азотистых веществ в корневой системе виноградной лозы. Об этом свидетельствует хотя бы то обстоятельство, что глютамин превалировал по своему количественному содержанию в пасоке виноградной лозы во всех проведенных Стоевым с сотр. опытах и на всех этапах исследования (1959, 1959а, 1960, 1965; Stoev c сотр., 1966). Достаточно взглянуть на хроматограммы, представленные на рисунках, и их дензитометрическое измерение, чтобы это не вызывало ни малейшего сомнения.
Этот факт полностью подтвердился при культуре томатов, где с помощью меченых атомов установлено, что глютамин занимает одно из центральных мест в метаболизме корней. Нуцубидзе (1974, 1977) выражает мнение, что ассимиляция азота происходит путем преимущественного его включения в состав свободных аминокислот, а не амидов. Среди них интенсивно образуются глютаминовая и аспарагиновая кислоты, L-аланин, аргинин и тирозин.
По данным Кретовича и Яковлевой (1957), при ассимиляции аммиака растениями и включении его в различные органические азотистые соединения первостепенная роль принадлежит не только глютаминовой кислоте, синтезируемой из L-кетоглютарата и аммония под действием глютаминдегидразы, но также глютамину, чрезвычайно интенсивно синтезируемому из глютаминовой кислоты и аммония при участии глютаминсинтета- зы. По их мнению, глютамин используется в реакциях переаминирования с кетокислотами и может подвергаться дезаминированию под воздействием глютаминазы. Чрезвычайно важно, что глютамин играет роль главнейшего источника аммиачных групп, потребляемых при реакции переаминирования с кетокислотами.
На отдельных этапах сокодвижения аланин также появляется в большом количестве, и считается несомненным, что в процессе ассимиляции аммиачных солей растительным организмом L-аланину принадлежит важная роль.
Вопрос о метаболизме аланина в побегах и корнях виноградной лозы в значительной степени выяснен исследованиями Durmischidze (1964).
При введении аланина 1-14С в ткани растения радиоактивный углерод переходит в другие аминокислоты, сахара (преимущественно в побегах) и органические кислоты (преимущественно в корнях). Как показывают результаты Дурмишидзе, аланин 1-14С переходит в радиоактивную аспарагиновую кислоту, глютаминовую кислоту, пролин, фенилаланин и метионин. В корнях радиоактивность метионина превышает треть радиоактивности всех аминокислот. Радиоактивный углерод аланина включался также в глюкозу, фруктозу, янтарную и гликолевую кислоты (только в побегах).
Следует остановиться и на γ-аминомасляной кислоте. Наличие ее в пасоке виноградной лозы было установлено при изучении влияния удобрения, а также прц изучении суточных и сезонных изменений аминокислотного состава, что свидетельствует об определенной роли этой аминокислоты в обмене азотистых веществ в корнях лозы.
Дальнейшее исследование синтетических функций корневой системы проводилось с использованием меченого источника азота (Dintscheff с сотр., 1964). Целью этого исследования являлось установление времени поступления азота в корни виноградной лозы и его метаболизма в корневой системе. Удобрение сернокислым аммонием проводилось в разгаре сокодвижения сорта Болгар, привитого на подвой Рупестрис дю Ло. Сбор пасоки производили через 4, 8 и 12 h и через 2, 3, 5, 8, 12 и 27 дней после внесения удобрения.
Результаты исследования, приведенные в табл. 4, показывают, что основной формой азота в пасоке винограда, выделенной во время сокодвижения и начала роста, является органическая. На втором месте стоит нитратная форма азота и меньше всего — аммиачного азота.
Таблица 4
Химический и изотопный анализ различных форм азота в пасоке виноградной лозы

Стабильный изотоп найден и во всех трех фракциях — аммиачной, нитратной и органической. Больше всего 16N содержится в нитратной фракции, меньше — в аммиачной. Содержание 15Ν в органической фракции занимает промежуточное место — 6,5—55,09 mg/dm3 пасоки.
Результаты показывают также, что азот начинает поступать в корневую систему лишь через три дня после внесения удобрения. Более медленное поступление азота, чем было установлено раньше (Стоев с сотр., 1959, 1959а), вероятно, обусловлено понижением температуры, отмечавшимся после внесения удобрения.
Наличие органического азота в пасоке, представленного стабильным изотопом (l6N), указывает, что в корнях виноградной лозы проходят синтетические процессы и что корневая система обладает способностью синтезировать аминокислоты и амиды.
Нуцубидзе (1974) в своем исследовании, посвященном проблеме ассимиляции азота виноградной лозой, полностью подтверждает сделанные нами основные выводы (Стоев с сотр., 1959, 1959а, 1960,1965; Стоев с сотр., 1966; Dintscheff с сотр., 1964), сформулированные в отдельных работах и в монографии "Физиологические основы виноградарства" (Стоев, 1971). Вместе с тем он значительно обогащает знания в области ассимиляции азота виноградной лозой и его метаболизма. Автор устанавливает прежде всего, что ассимиляция азота виноградной лозой в основном происходит так же, как у однолетних растений (Кретович и др., 1965, 1967; Меistеr, 1968). Виноградная лоза, отмечает Нуцубидзе (1974), при образовании аминокислот из поглощенного растением азота использует различные кетокислоты ЦТК (цикла трикарбоновых кислот), обеспечив в конечном итоге необходимый набор аминокислот. Если по какой-либо причине цикл Кребса перекрывается, то образование основных кислот, акцепторов аммиака не прекращается, так как открываются другие пути метаболизма — глиоксилатный, фотосинтетический циклы. Не исключаются также взаимопревращения кетокислот вне перечисленных циклов.
Важное значение имеет заключение автора, что в виноградной лозе при ассимиляции азота накопляются главным образом свободные аминокислоты, среди которых преобладают аспарагиновая и глютаминовая кислоты, аланин, аргинин, тирозин и др., тогда как в однолетних растениях происходит преимущественное накопление амидов. Этот факт, по мнению Нуцубидзе, указывает на специфическую направленность азотного обмена виноградной лозы и его саморегулирование.
О синтетических функциях корневой системы виноградной лозы свидетельствует также наличие ряда других веществ в выделенной корнями пасоке. По сообщениям Чкуаселии Тарасашвили (1959), в пасоке имеются аневрин и рибофлавин, причем их содержание подвержено значительным изменениям в ходе сокодвижения лозы в течение суток. Позже Чкуасели (1977) указывает, что условия минерального питания влияют на выделение витаминов корнями. Формы азота влияют на выделение тиамина и рибофлавина. В корнях он обнаружил также хлорофилл а и б, каротин и неоксантин. Установлена связь между синтезом пигментов в корнях и превращением СO2 в корневой системе.
Хачидзе (1957) обнаружил в пасоке виноградной лозы витамины группы В, а Дурмишидзе (1955) — таниновые вещества.
Дурмишидзе и Хачидзе (1959, 1960) установили в пасоке винограда пировиноградную, L-кетоглютаровую, щавелевоуксусную, яблочную, лимонную, янтарную и фумаровую кислоты. По количеству, однако, преобладает яблочная кислота. По мнению авторов, кислоты ди- и трикарбонового цикла и аминокислоты переходят из корней в надземные органы восходящим током в течение всего периода вегетации.
В более поздних исследованиях Хачидзе и Мосашвили (1973) установили в пасоке глюкозу, фруктозу и в виде следов — сахарозу.  Из органических кислот в пасоке обнаружены яблочная, винная, лимонная и фумаровая кислоты. Попов и Кръстева (1977) нашли в пасоке аминокислоты, органические кислоты и сахара. Установлено некоторое влияние фосфорного удобрения на органические вещества в пасоке.
Jако (1977), Skene, Antcliff (1972) и ряд других авторов установили в пасоке цитокинины.
Содержание органических веществ в пасоке отмечалось также в более ранних исследованиях.



 
< Физиология минерального питания   Стеблевые части >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх