Вопросы роста ягод и гроздей являлись объектом многочисленных исследований. Из них вытекает общий вывод, что нарастание объема ягод и соцветий не протекает равномерно, а имеет циклический характер.
Мержаниан (1967) отмечает, что как ножка соцветия, так и остальная его часть сначала растут очень быстро, затем их рост замедляется и к периоду начала цветения почти полностью приостанавливается. В разгар цветения, однако, наступает новый значительный подъем роста соцветия, достигающий максимума примерно к времени достижения ягодой величины с горошину. Таким образом, у соцветия наблюдаются два периода циклического роста.
Временная остановка роста осей соцветия в момент начала цветения, пишет Мержаниан, как бы определяет момент перехода соцветия в гроздь, т.е. окончание оплодотворения и начало роста завязи — ягоды. Появляется новый орган — гроздь с ягодами.
По данным Тодорова (1970), рост соцветий вначале очень интенсивен. До начала цветения ось соцветий достигает 50—60 % нормальной длины, а к концу цветения — 75% окончательной величины, причем отмечаются некоторые специфические особенности в росте соцветий различных сортов.
Существенное значение имеет также установленная автором положительная коррелятивная взаимосвязь между ростом побега и находящимся на нем соцветием. Чем сильнее рост побега, тем более интенсивен рост соцветий.
Этим подтверждается сделанная раньше констатация (Partridge, 1950), что если число соцветий определяется состоянием прошлогоднего побега, то их величина и рост обуславливаются развитием молодого побега текущего прироста.
Winkler (1962) разграничивает три периода роста ягод винограда. Первый и третий периоды, по его мнению, характеризуются интенсивным ростом ягод, а во второй период темп роста сильно снижен. Аналогичную закономерность в росте ягод винограда наблюдали Стоев и Занков (1958) (табл. 2), Мержаниан (1967), Кондо (1944) и др.
Таблица 2
Динамика роста ягод винограда
| Дата исследования | Памид | Мускат белый | Гибрид Х-10 | |||
Т | V | Т | V | Т | V | |
26/VI — 4/VII | 2,7 | 2,3 | 1,8 | 1,8 | 1,7 | 2,0 |
4/VII —14/VII | 4,8 | 4,9 | 0,5 | 0,1 | 1,1 | 1,4 |
14/VII — 22/VII | 1,2 | 1,0 | 2,6 | 3,0 | 0,4 | 0,2 |
22/VII —27/VII | 5,3 | 5,5 | 8,0 | 8,5 | 5,7 | 5,6 |
27/VII —2/VIII | 1,5 | 2,0 | 6,0 | 6,6 | 3,0 | 3,7 |
2/VIII — 9/VIII | 2,0 | 2,0 | 4,2 | 6,5 | 2,1 | 2,3 |
Т — вес ягод в граммах на 100 ягод в день;
V — объем ягод (cm3) на 100 ягод в день.
Вranas с сотр. (1946) установили, что вес ягод нарастает логарифмически и в зависимости от гелиотермического продукта (ХН); вес ягод Р выражается следующей формулой:
Р=а log (ΧΗ.10-6) + Β
параметры а и В различны для каждой фазы развития насаждения и определенного года).
Изучая рост ягод нескольких сортов путем периодического определения прироста в весе и объема 100 ягод, Кондо (1944) устанавливает, что особенно сильное увеличение наблюдается в первые 16—20 дней после цветения, после чего рост ягод замедляется, а у поздних сортов почти полностью прекращается. После промежутка замедленного роста начинается повторное увеличение объема и веса ягод, наиболее сильно выраженное у поздних сортов.
Характерно, что автор устанавливает специфические особенности динамики роста ягод ранних и поздних сортов, особенно хорошо заметные в первый период, названный им первой фазой.
У ранних сортов рост ягод вначале протекает довольно интенсивно. К концу первой фазы темп роста замедляется, однако все же суточное увеличение объема 100 ягод у сорта Дорои белый составляет 4 cm3, у сорта Ак Халили — около 3 cm3. У поздних сортов в конце первой фазы темп роста замедляется — у некоторых достигает 3—4 cm3 в день (Тайфи розовый), а у других полностью приостанавливается (Нимранг). В третий период роста (Кондо называет его второй фазой) как у ранних, так и у поздних сортов наблюдается новое резкое увеличение прироста ягод. Оно сопровождается интенсивным увеличением сухого вещества в ягодах, в то время как в течение первой фазы увеличивается процентное содержание воды. К моменту физиологической зрелости рост ягод полностью приостанавливается.
Рис. 1. Динамика роста ягод
1 — начало созревания ягод
Рис. 3. Изменение окраски ягод (%) в период начала созревания
1 — Памид; 2 — Мускат белый;
3— Гибрид Х-10
Рис. 2. Изменение содержания белкового азота и интенсивности дыхания ягод в течение вегетационного периода
1 — 1 начало созревания ягод (1961); О— поглощенный О2; х — выделенный СО2
Рассматривая характер роста ягод винограда в первый период, осуществляющийся, главным образом, путем деления клеток, и в третий период — путем увеличения их объема (налива), и учитывая тот факт, что оба периода разграничены между собой полным приостановлением роста, Мержаниан (1967) считает, что ягода в эти два периода представляет по существу два различных органа растения.
Saulnier-Blache (1963) устанавливает, что в момент наступления начала созревания ягод (viraison) резко усиливается рост, сразу достигая наиболее высоких пределов, после чего темп роста снижается и остается медленным в течение многих недель (рис. 1). В заключение автор отмечает, что начало созревания наступает резко, своего рода скачком, приводящим к значительному перерыву в развитии важных ферментных систем. Как видно из рис. 2, начало созревания является переломным моментом в изменении содержания белкового азота в перикарпе ягод и интенсивности дыхания ягод.
Нарастание ягод соответственно тесно связано с развитием их строения. В первый период, когда зародыши небольшие, ягоды нарастают быстро. Во второй период зародыши развиваются и нарастание ягод замедляется. В конечный период нарастание вновь ускоряется.
Начало созревания ягод винограда Winkler (1962) считает поворотным моментом в развитии ягод. В этот период наступают значительные изменения в окраске и плотности ягод, причем характерно, что они происходят резко, почти скачкообразно (Стоев, Занков, 1958), о чем можно судить по данным табл. 3 и рис. 3.
Таблица 3
Динамика плотности ягоды винограда (g на раздавливание одной ягоды)
Кандева (1972), изучая физико-механические показатели раннеспелых столовых сортов, установила, что сопротивление сжатию и отрыву ягод от плодоножки находится в отрицательной коррелятивной связи с накоплением сухого веса, рост ягод — в положительной. Характерно, что оптимальное сочетание физико-механических показателей достигается у разных сортов при различном содержании сухого веса — у сорта Кардинал раньше, а у сортов Королева виноградников, Жемчуг Саба и Чауш — при более высоком содержании сахаров.
Nazemille (1977) также установил, что рост ягод сортов Арамон и Уньи белый проходит через две фазы. Первая начинается после формирования ягод и продолжается до начала созревания, вторая же длится до полного созревания ягод. По данным автора, в первую фазу ягоды бессемянных сортов нарастают быстрее, чем семенных. Nazemille (1977) утверждает, что poet ягод можно контролировать ростовыми веществами из пыльцы, листьев, почек и семян.
Из внешних факторов существенное влияние на рост ягод оказывает температура. По данным Hale и Butroz (1971), рост ягод происходит наиболее интенсивно при 25 °С и наиболее медленно — при 35 °С. Как показали наблюдения этих же авторов, при температуре 18 °С вторая фаза роста ягод длится дольше, чем при температуре 25°, причем повышение температуры до 35° не только замедляет рост ягод, но уменьшает и накопление антоцианов, растворимых веществ и титруемую кислотность.
Позднее Mark Кliеwеr и Schultz (1973) изучали влияние понижения температуры путем опрыскивания виноградных кустов на рост ягод и их химический состав. Они установили, что опрыскивание при температуре воздуха выше 86 °F оказывало большее влияние на увеличение веса и крупности ягод, если оно проводилось в периоде цветения до начала созревания.
Это показывает, что высокие температуры в последние фазы созревания оказывают минимальное влияние на рост ягод.
На рост гроздей и ягод винограда оказывает значительное влияние обработка гиббереллиновой кислотой и другими физиологически активными веществами. Исследования Weaver (1958, 1958а), Weavern Мс Сunе (1959, 1959а) показали, что обработка гиббереллином приводит к значительному удлинению гроздей (от основания гроздей до верхушки главной оси).
Рис. 4. Удлинение соцветий (в инчах) сорта Zinfandel после обработки гиббереллином 100 ppm в разные сроки (1958 г.)
1 — без обработки; 2 — обработанные 16/IV; 3 — обработанные 23/IV; 4 — обработанные 30/1V; 5 — обработанные 7/V; 6 — обработанные 14/V; 7— обработанные 21/V; 8 — обработанные 29/V
Данные рис. 4 показывают, что чем раньше производится обработка гиббереллином (за 2—3 недели до цветения), тем больше удлиняются грозди. В результате удлинения оси гроздей они становятся рыхлыми, что соответствует прореживанию. Этому способствует также формирование более мелких ягод у семенных сортов. У бессемянных сортов, наоборот, наступало укрупнение ягод. По наблюдениям авторов, гиббереллин приводит к удлинению ножки столбика цветка. Аналогичный эффект действия гиббереллина на удлинение гроздей и ножек ягод установил Mittempercher (1959). Удлинение бывает тем большим, чем раньше проведена обработка гиббереллином (за 16 дней до цветения), чем выше концентрация раствора и при условии, что обработка повторялась трехкратно. Отмечается некоторое увеличение веса ягод и гроздей. Удлинение гроздей и укрупнение ягод под влиянием обработки гиббереллином наблюдали также Jones (1958) и Rоtini (1958).
Влияние гиббереллиновой кислоты на рост гроздей и ягоды изучали многие авторы (Журавель с сотр., 1960; Катарьян с сотр., 1960, 1963; Мананков, 1960,1963; Плакида с сотр., 1961; Катарьян с сотр., 1963; Мехтизаде, 1963; Болгарев, Мананков, 1963; Смирнов, Перепелицина, 1965; Смирнов, Фузайлов, 1974; Архангельская, Могильская, 1963; Ткаченко, 1960, 1963; Valeanu с сотр., 1961—1962; Jeternizky, 1963; Hidalgo, Cande1а, 1963; Нabе, 1963; Branas, Vergnes, 1960, 1963; Сοndei с сотр., 1973; V1achоs, 1977; Цанков, Брайков, 1964, 1964а; Филиппенко, 1960, и др.). Не входя в подробный разбор каждого из этих исследований, можно сделать следующие общие выводы.
Обработка гиббереллином приводит:
а) к вытягиванию центральной оси гроздей в длину и боковых ветвлений гребня;
б) к укрупнению ягоды; этот эффект сильнее проявляется у бессемянных сортов и сортов с функционально женским типом цветка; чем меньше рудименты семян, тем сильнее сказывается действие гиббереллина на увеличение размеров ягод (Смирнов, Перепелицина, 1965); у семенных сортов укрупнение ягоды не всегда отмечается — установлены случаи отрицательного действия (Катарьян, 1965);
в) к снижению транспортабельности винограда;
г) к увеличению среднего веса гроздей;
д) к повышению урожая; в результате укрупнения ягод и увеличения среднего веса гроздей урожай иногда повышается значительно, в особенности у бессемянных сортов (в 1,5 до 3 раз);
е) к увеличению бессемянности у некоторых обоеполых сортов; у женских сортов обработка гиббереллином заменяет чужое опыление; действие гиббереллина на сорта с функционально женским типом цветка тем сильнее, чем хуже условия естественного опыления.
Отмечаются некоторые специфические особенности сортов в отношении действия гиббереллина, его концентрации и сроков обработки. Как правило, обработка соцветий до цветения (15, 20 дней) вызывает заметный эффект, который повышается при двухкратной и трехкратной обработке.
Scirvin и Hule (1972), в отличие от других авторов, обрабатывали ягоды сорта Конкорд гиббереллиновой кислотой (GA-3) в концентрации 250 ppm примерно за 15 дней до созревания ягод. Они установили, что поздняя обработка гиббереллином ускоряет созревание ягод, наступающее дружнее, и уменьшает опадение ягод вследствие образования каллюсоподобного слоя между ножкой и кожицей ягоды. Этот эффект неодинаков для гроздей различной окраски ко времени обработки. Наиболее интенсивно происходит накопление сахаров у обработанных зеленых ягод: у ягод красной окраски
Этого не наблюдается, тогда как на ягоды черной окраски обработка влияет подавляюще.
Рис. 5. Нарастание объема ягод гроздей (cm3) (в % по сравнению с их объемом к 30/VI) под влиянием α-нафтилуксусной кислоты (ANA)
1 — обработка 23/VII; 2 — контроль
Рис. 6. Изменение концентрации цитокинина в процессе роста и созревания ягод винограда сорта Bachus
VII — период цветения; I—IV — фазы роста и созревания ягод
Специфическое влияние оказала поздняя обработка гиббереллином и на накопление антоцианов: у зеленых ягод накопление антоциановых веществ усиливается. Кроме того, у обработанных зеленых ягод установлено меньшее число семян, большинство которых — с нежизнеспособными семяпочками.
Положительное влияние на рост гроздей и ягод винограда оказывают и другие физиологически активные вещества. Galzy и Nigond (1957) получили некоторое увеличение объема гроздей под влиянием обработки L-нафтил-уксусной кислотой (ANA) в концентрации 0,5%. Как видно из данных рис. 5, к 27/IX грозди контрольного варианта достигли максимальной величины, в то время как обработанные продолжали расти. Под влиянием L-нафтилуксусной кислоты увеличивались также размеры ягод.
Положительные результаты при применении 4-хлорфеноксиуксусной кислоты и 2,4 ДФУ получили Breviglieri с сотр. (1956).
Vidal и Marcelen (1969) и Соndеi с сотр. (1971) установили, что обработка хлорхолинхлоридом (ССС) улучшает оплодотворение цветков, увеличивает среднее количество ягод, в результате чего повышается плотность гроздей и урожай увеличивается на 25—27%. Содержание спирта в вине несколько уменьшается, однако общая продукция спирта увеличивается. ССС ослабляет рост побегов (Gh. Соndеi с сотр., 1971) и задерживает начало вегетации в следующем году. Аналогичные результаты получил Lazic с сотр. (1977).
Исследование Ваrrit (1970) показало, что опрыскивание ССС и аларом существенно не повлияло на сумму растворимых веществ по сравнению с контролем. Количество ягод в кисти значительно увеличилось после обработки ССС в концентрациях 500 и 1500 ppm, а вес кистей — в концентрации 500 ppm. Реакция отдельных сортов на обработку аларом неодинакова.
По данным Tukey и Fleming (1970), опрыскивание аларом 2,25 g/dm3 приводило на следующий год к уменьшению среднего веса гроздей и урожая.
По сообщению Шляпникова (1971), обработка ССС сорта Гренаш вызывала появление новых соцветий, что способствовало увеличению урожая, однако понижало качество вина. Алар 85 и этрел оказывали различное влияние на рост винограда. Влияние этрела изучали также С1оrе и Fay (1970), Stеrrу (1969), Weaver и Роок (1970). Они установили, что опрыскивание листьев этим препаратом в концентрации 125—500 мг/dm3 вызывает дефолиацию и опадение ягод на 70—100%, однако при обработке развивающихся гроздей такого эффекта не наблюдалось. Абсциссиновая кислота и морфактин уменьшали дефолиацию листьев под влиянием этрела.
Zeftawi и Weste (1970) получили наиболее высокий урожай сорта Коринка черная при ранней совместной обработке ГК 1 ppm + ССС 100 ppm. В этом варианте получались бессемянные ягоды высокой сахаристости.
Значительный интерес вызывают исследования Waitz (1975) относительно влияния цитокинина и других физиологически активных веществ на рост и созревание ягод винограда. Они показали, что до цветения в развивающихся бутонах содержится мало цитокинина. Содержание его минимально во время цветения, после чего в конце второй — начале третьей фазы (начало созревания ягод) достигает максимума (рис. 6). В IV фазе (полное созревание ягод) содержание цитокинина вновь достигает минимума, установленного до цветения. В динамике цитокинина выявлены сортовые особенности. Повышение содержания цитокинина во II фазе находится в коррелятивной связи с интенсивным делением клеток в ягодах винограда.
В заключение следует сказать, что дальнейшее углубленное и комплексное изучение влияния физиологически активных веществ на нарастание объема ягод винограда и накопление сахаров позволяет полностью контролировать эти процессы и тем самым оказывать действенное влияние на формирование урожая винограда и его качество.
