Основные закономерности роста и созревания ягод винограда

К. Д. Стоев
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И СОЗРЕВАНИЯ ЯГОД ВИНОГРАДА
При изучении физиологии органов виноградной лозы большое внимание уделено гроздям и ягодам винограда. Это вполне понятно, так как ягода винограда — единственный орган, имеющий хозяйственное значение. Благодаря высокому содержанию сахаров и других полезных органических и минеральных веществ, она является ценнейшим плодом для потребления в свежем виде или же для промышленной переработки и получения виноградных вин и других напитков. Поэтому в течение многих десятилетий изучались рост гроздей и ягод винограда и накопление в них ценных питательных веществ. На протяжении столетий на основе многочисленных эмпирических наблюдений вырабатывалось понятие о качестве винограда и обусловливающих его факторах. Пожалуй, нет другой сельскохозяйственной культуры, о качестве продукции которой накопилось бы столько сведений и к которой предъявлялись бы такие высокие требования, как к винограду и продуктам его переработки.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД

По своему анатомическому строению кисть винограда напоминает молодой побег, а впоследствии и вызревший.
Ягода винограда состоит из эпикарпия (кожицы), мезокарпия (мякоти) и эндокарпия. Кожица составлена из эпидермиса и 10—15 слоев клеток, расположенных под ним. Строение кожицы, в т. ч. толщина, плотность, количество составляющих ее клеточных слоев, а также толщина и состав кутикулы специфичны для отдельных сортов и в значительной степени определяют устойчивость ягод против Botritis Cinerea, транспортабельность и лежкость винограда.
Кожицу делят на две подзоны. Наружную, состоящую из 2 до 8-9 узких, тангентально удлиненных и утолщенных стенок, обозначают знаком х1 (первая подзона гиподермиса). Внутренняя подзона охватывает также несколько слоев (Кодряну, 1976), расположенных в тангентальном направлении. Клетки внутренней подзоны значительно крупнее.
Количество клеточных слоев, их толщина и плотность в первой подзоне неодинаковы у разных сортов и варьируют, по данным Яноша (цит. по Карадимчевой, 1980), от 40—50 до 170—180 μ, а по данным Кодряна —
в пределах между 40 и 100 μ. Исследования Карадимчевой (1980) показали, что толщина слоя находится в пределах 50—120 μ, причем у сортов Гымза, Алиготе и Чаушона составляет 50—70 μ, а у сортов Каберне Совиньон, Мерло, Болгар и Уньи белый — 100—120 μ. Считается, что именно количество и толщина клеточных слоев этой подзоны обуславливает устойчивость ягод к загниванию.
Исследования показали также, что толщина кутикулы мало изменяется по годам (табл. 1):

Таблица 1
Толщина гиподермального слоя х1 (μ)

Эпидермис состоит из одного слоя клеток толщиной 30—40 μ. Сверху эпидермальные клетки утолщены и кутинизированы. Толщина кутикулы специфична для отдельных видов и, по данным Bonnet (1903), варьирует в следующих пределах: V. vinifera — 1,5—3,8 μ; V. rupestris — 4,1—4,6 μ; V. berlandieri—8,1—8,5 μ; V. coriacea — до 10 μ.
Мякоть (мезокарпий) составляет наибольшую часть ягоды. Она состоит из 11—16 слоев крупных клеток паренхиматического строения. Каждая клетка имеет тоненькую мембрану и заполнена клеточным соком — соком винограда. Мембраны клеток мякоти ягод не прилегают плотно друг к другу, между ними имеются небольшие межклеточные, сообщающиеся между собой пространства, посредством которых осуществляется газообмен с внешней средой. В мякоти выделяются две зоны. Первая находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких слоев (расположенных радиально), которые достигают значительной величины — до 0,3—0,4 мм в диаметре. Мембраны этих клеток очень тонкие (от 0,5 до 1 μ) и часто во время созревания ягод размягчаются. Вторая зона состоит из клеток, большая часть которых также расположена радиально. Их мембраны несколько толще и не размягчаются. Самый внутренний, прилегающий к семенам слой мякоти составляет эндокарпий. Он также состоит из радиально расположенных клеток.
Общее количество составляющих ягоду винограда клеточных слоев от эпидермиса до эндокарпия включительно — около 25—30, столько же, сколько у завязи. Таким образом, увеличение объема ягоды вызвано нарастанием элементов, а не увеличением их числа.
Исследования Мержаниана (1940) показали, что на первом этапе роста ягоды деление клеток происходит в тангентальном направлении, главным образом с момента оплодотворения до достижения ягодами величины 2—3 мм в диаметре. В дальнейшем при росте ягоды количество клеток не увеличивается. По данным А. С. Мержаниана, количество клеточных слоев мякоти остается весьма близким к количеству клеточных слоев кожицы в течение всего роста ягоды.
У столовых сортов винограда клетки 6-7 периферических слоев, которые вместе с эпидермисом составляют кожицу ягоды, во время созревания сильно увеличиваются к внутренности мякоти. Их мембраны имеют такую же плотность, как и в первой зоне мезокарпия. Таким образом у ягод столовых сортов переход от кожицы к зоне мезокарпия осуществляется без каких-либо существенных анатомических различий. Мембраны этих клеток выделяют небольшое количество сока, что обусловливает характерную мясистую консистенцию мякоти. Отсутствие анатомического разграничения между кожицей и зоной мезокарпия приводит к тому, что они составляют единое целое, которое легко раздавливается, без отделения кожицы.
У технических сортов клеточных слоев кожицы меньше, клетки мельче, с более толстыми мембранами, чем у клеток первой зоны мезокарпия. Поэтому кожица ягоды винных сортов заметно отграничена от мякоти и чаще всего отделяется при раздавливании ягоды. Мезокарпий же составлен из значительно более крупных клеток, с очень нежными мембранами, которые при созревании винограда растворяются, в результате чего в ягоде под кожицей имеется сплошная жидкая зона.
Описанные подробности анатомического строения ягод столовых и винных сортов характерны для наиболее типичных представителей обеих групп сортов. Между ними существуют все степени перехода из одной группы в другую.