Дополнительные данные о вызревании побегов - Стеблевые части

Оглавление
Рост побегов
Основы вызревания побегов
Анатомические изменения
Изменение содержания сухого вещества и воды
Изменение содержания пластических углеводов в процессе вызревания побегов
Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и вызревания побегов
Обмен веществ в побегах
Обмен углеводов
Вопросы передвижения углеводов в годичном цикле виноградной лозы
Содержание белковых и азотистых веществ
Содержание жировых и дубильных веществ
Действие и активность некоторых ферментов
Содержание некоторых витаминов и других физиологически активных веществ
Дополнительные данные о вызревании побегов
Изменения нерастворимых и общих углеводов в течение годичного цикла
Превращения углеводов
Изменения содержания жирных кислот, аминокислот и органических кислот
Изменения содержания лейкоантоцианов
Влияние эндогенного ритма на превращение углеводов

Ж. Буар
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ О ВЫЗРЕВАНИИ ПОБЕГОВ
Вызревание побегов соответствует совокупности морфологических, анатомических и биохимических изменений, в ходе которых побеги переходят из травянистого состояния в одревесневшее. Во время листопада вызревание завершается. В этот период побеги уже вызрели, но не в одинаковой степени.
Случай боковых побегов, или пасынков несколько особый в том смысле, что их вызревание, по-видимому, связано с потенциальными возможностями почек, из которых они развиваются, иными словами, оно зависит от ритмических изменений роста, совершающихся в лозе. Как известно, очередные пазушные почки типов Pb0, Pb1 и Рb2, расположенные соответственно на уровне узла, у которого нет усика, и следующих двух узлов, у которых усики имеются, обладают неодинаковыми возможностями развития. У сорта Уньи белый (Воuаrd, 1966) пасынок, образовавшийся из Рb0, развивается сильнее двух последующих пасынков, вызревает лучше, чем пасынки, образовавшиеся из Рb2 и особенно из Рb1 и является единственным, остающимся зимой на главном побеге, тогда как Pb1 исчезает полностью, а Рb2 в большинстве случаев представлен одним или двумя междоузлиями.
Новые данные в связи с вызреванием относятся только к его биохимической стороне: они касаются не только углеводов, но и других компонентов побега — органических кислот, аминокислот, жирных кислот, феноловых соединений. Эти данные получены в результате систематических исследований побегов множества сортов винограда в течение всего годичного цикла на протяжении многих лет, с распускания почек до следующего распускания. Их можно обобщить следующим образом.

ИЗМЕНЕНИЯ НЕРАСТВОРИМЫХ И ОБЩИХ УГЛЕВОДОВ В ТЕЧЕНИЕ ГОДИЧНОГО ЦИКЛА

Углеводы виноградной лозы, в особенности крахмал, являлись предметом многочисленных исследований (Kovessi, 1901; Vidal, 1911; Winkler, Williams, 1945; Стоев, 1947—1948; Стоев, 1952; Еifеrt с сотр., 1961). Общие углеводы (GT), о которых здесь идет речь, представляют собой совокупность общих растворимых углеводов (GST), редуцирующих (GR) и нередуцирующих (GNR) и нерастворимых углеводов (GI). Последние отвечают углеводам, полученным в результате кислотного гидролиза (при помощи НС1 2N) измельченного вещества, оставшегося после извлечения GST и размолотого до степени соответствия размеров его частиц нормам установленным Стоевым (1952), т. е. не крупнее 0,25 mm.


Рис. 1. Изменение содержания углеводов (%) в основании побегов Рупестрис дю Ло (В о и а г d, 1966)
GT — общие углеводы; GI — нерастворимые; GST— общие растворимые; GNR — нередуцирующие; GR — редуцирующие углеводы
Графики, относящиеся к междоузлиям у основания побега (рис. 1), ясно показывают, что GI и GT (кстати, то же самое касается и GST, GR и GNR претерпевают непрерывные изменения в течение годичного цикла как в период покоя (после листопада), так и в период активной жизни. Иными словами, на полученных кривых, соответствующих трем фазам развития побегов, никогда не бывает равнинных участков.
Первая фаза соответствует накоплению GI и GT. Она является результатом фотосинтетической функции листьев и завершается для основания побега до листопада. Она не совсем совпадает с фазой вызревания, но включает ее в себя.
Эта фаза начинается очень рано (молодые междоузлия уже богаты крахмалом) и продолжается, развиваясь прогрессивно, что особенно четко выражено у сорта Уньи белый. Иными словами, на графиках, касающихся однолетних побегов, начало отражало бы значительное изменение способности побега к росту. Наоборот, начало вызревания двухлетних побегов отмечено очень четко внезапным ростом содержания GI, причем этот рост наступает после фазы его уменьшения, начавшейся в период распускания.
Вторая фаза характеризуется уменьшением GI и GT, что соответствует гидролизу части накопившихся веществ. Примечательно то, что фаза гидролиза GI наступает непосредственно вслед за фазой синтеза. Между ними не существует никакого перехода, и количество GI или GT не стабилизируется ни разу в течение годичного цикла. Впрочем, количество GT не задерживается на уровне, достигнутом во время листопада. Оно уменьшается так же, как количество GI, но в значительно меньшей пропорции. Это уменьшение легко объяснимо: в основном оно соответствует потреблению углеводов, необходимых для дыхания побегов. Что же касается GI, как будет видно ниже, вопрос сложнее.
Третья фаза характеризуется новым ростом содержания GI и GT. Она совершенно отлична от первой в том смысле, что не зависит от тех же причин, ибо протекает после листопада.
Кроме того, следует объяснить и особый вопрос: в зависимости от сорта и условий года бывает так, что к моменту распускания почек количество GI в побегах оказывается большим, чем во время листопада (в конце октября), и во всех случаях содержание GT, достигнув минимума (в конце второй фазы), вновь возрастает.

Практические выводы

Невозможно определить с точностью степень вызревания побега в период покоя, основываясь лишь на содержании в нем GI. Действительно, сразу видно, что один и тот же побег, представляющий собой один и тот же морфологический вид в течение всего периода покоя, можно считать вполне или недостаточно вызревшим в зависимости от момента, когда он был срезан с куста. Так, например, если взять два крайних случая, можно считать его не вполне вызревшим в январе и вполне вызревшим в апреле, причем разница в содержании GI в эти два срока может достигнуть 10 и более процентов.
Ввиду того, что крахмал входит в состав большей части GI, тест при помощи йода не слишком подходящ для определения качества побегов, так как при его применении содержание этого полисахарида должно оставаться практически постоянным после листопада. Из рис. 1 явствует, что содержание GT — лучший критерий, но он требует двух определений — GI и GST.
Использование теста с йодом в практике виноградарства является иллюстрацией ошибочного приравнивания содержания крахмала к содержанию общих запасов. Как известно, тест, предложенный в 1901 г. Ravazn Bonnеt, позволяет, по мнению этих авторов, уточнить степень вызревания побегов и даже распределить их в четыре категории: слабо, средне, хорошо и очень хорошо вызревшие.



 
< Корневая система   Лист >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх