Стеблевые части - Превращения углеводов в винограде

Изменения общих растворимых углеводов позволяют объяснить изменения нерастворимых углеводов в процессе их превращения.
GST включают гексозы, пентозы и сахарозу. Гексозы (в первую очередь глюкоза, затем фруктоза) содержатся в наибольшем количестве. За ними следуют сахароза и пентозы. Глюкоза и фруктоза содержатся в формах α и β (Fеrсhaud, 1976). В побегах имеются и другие сахара, как, например, галактоза, арабиноза, мальтоза, мелибиоза, манинотриоза, рафиноза и стахиоза, но не обязательно в течение круглого года.
Исследование этих растворимых углеводов позволяет выявить следующие интересные факты.
Динамика содержания общих растворимых углеводов обратна динамике GI (рис. 1). Впрочем, с начала июня она проходит через три фазы (сокращение, нарастание, сокращение), пределы которых во времени соответствуют фазам изменения GI.
Таким образом, в период покоя, когда это обратное направление развития особенно четко выражено, гидролиз GI совпадает с нарастанием содержания GST и повторный синтез GI сопровождается сокращением GST. Иными словами, имеют место явления взаимного превращения нерастворимых и растворимых углеводов, что достаточно определенно объясняет значительное уменьшение GI. Следовательно, не приходится говорить о передвижении углеводов, поступающих из штамба или корней.
Снижение содержания GST в фазу вызревания неравномерно для различных углеводов, удельный вес которых претерпевает значительные изменения (Fеrсhaud, 1976). Доля глюкозы уменьшается резко и быстро, тогда как доля пентоз, особенно сахарозы, повышается. Кроме того, к концу фазы вызревания содержание миоинозита — полиспирта, участвующего в синтез клеточных стенок и мембран, практически сводится к нулю.
Соотношение GR/GNR сокращается довольно быстро в период вызревания и достигает значения единицы в момент максимального содержания GI. В течение всего периода покоя содержание GR и GNR в побегах почти одинаково, тогда как в активный период количество GR значительно превосходит содержание GNR.
Принимая во внимание количество и разнообразие углеводов, обнаруженных в побегах, все еще трудно предусмотреть все возможные их реакции, и оттуда — предвидеть характер и значение энзимов, которые могли бы иметь влияние. Для подтверждения сказанного достаточно следующих примеров.
а.   Фруктоза может быть результатом изомеризации глюкозы (изомеразы), гидролиза сахарозы или стахиозы (гидролазы), фосфоролиза сахарозы (фосфорилазы). Как известно, инвертаза содержится и действует в побегах. Ее существование давно установлено, и Стоев (1952) также исследовал ее действие.
б.   Синтез сахарозы можно исследовать, проследив действие инвертазы или одной из фосфорилаз (обратимость энзиматического действия). В настоящее время, однако, более вероятным представляется допущение действия активированной формы глюкозы, глюкозо-уридинфосфата (UDPG) в следующей реакции:
UDP - глюкоза 4- фруктоза - сахароза + UDP
Кроме того, можно представить превращение глюкозы из UDPG до фруктозо-6-фосфата, которое требует вначале UDPG, а затем требует воздействия фосфатазы для освобождения сахарофосфата
UTP + глюкоза-1-Р- UDPG + пирофосфат
UDPG + фруктоза-6-P-UDP + сахароза-6-P
сахароза-6-P -сахароза + фосфорная кислота
в.   Как известно, крахмал, входящий в состав большей части GI, так, как они были нами определены, состоит из амилазы (неразветвленные цепи) и амилопектина (разветвленные цепи). Этот полиозид может быть расщеплен гидролизом или фосфоролизом. В первом случае сначала действует амилаза, активность которой в виноградной лозе исследовал Стоев (1952); образующаяся мальтоза превращается в глюкозу под воздействием мальтозы. Во втором случае действует только фосфорилаза, но требуется воздействие и наличие другого энзима для соединения боковых цепей амилопектина. Многие энзимы участвуют в биосинтезе крахмала таким же образом, но ролью амилазы в нем, без сомнения, нельзя пренебрегать.
Учитывая большое внимание, уделяемое теории передвижения, и ее возможное практическое значение, нам представляется необходимым припомнить здесь ее основные положения.
Согласно этой теории, выдвинутой Vidal в l911г., значительное уменьшение содержания крахмала в побегах обусловливается "интенсивным оттоком" этого полиозида в сторону корней (нисходящее передвижение) после листопада. Чтобы объяснить последующее его нарастание, автор утверждает, что запасы, скопившиеся в штамбе и корнях, вновь поднимаются к побегам (восходящее передвижение).
Не входя в подробности и не исключая возможности дальнейших исследований, отметим, что маловероятным является интенсивное передвижение углеводов из стеблевых частей к корневой системе после листопада. Как установили Стоев (1947/1948), Кондо (1952, 1959), Стоев и Занков (1954) и другие авторы, передвижение углеводов в нисходящем направлении заканчивается до конца листопада. Впрочем, хорошо известно, что после листопада ситовидные сосуды флоэмы виноградной лозы закупорены каллезой, следовательно интенсивное передвижение анатомически невозможно (Esau, 1948; Роugеt, 1963 и др.). Восходящее передвижение возобновляется примерно за месяц до сокодвижения (Stoev, Ivantchev, 1977).
Подробности по вопросам о нисходящем и восходящем передвижении ассимилятов читатель найдет в изложении проф. К. Д. Стоева (раздел "Фотосинтез" в первом томе настоящего труда).