Обмен углеводов - Стеблевые части

Оглавление
Рост побегов
Основы вызревания побегов
Анатомические изменения
Изменение содержания сухого вещества и воды
Изменение содержания пластических углеводов в процессе вызревания побегов
Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и вызревания побегов
Обмен веществ в побегах
Обмен углеводов
Вопросы передвижения углеводов в годичном цикле виноградной лозы
Содержание белковых и азотистых веществ
Содержание жировых и дубильных веществ
Действие и активность некоторых ферментов
Содержание некоторых витаминов и других физиологически активных веществ
Дополнительные данные о вызревании побегов
Изменения нерастворимых и общих углеводов в течение годичного цикла
Превращения углеводов
Изменения содержания жирных кислот, аминокислот и органических кислот
Изменения содержания лейкоантоцианов
Влияние эндогенного ритма на превращение углеводов

При изучении изменения содержания углеводов в побегах виноградной лозы значительное внимание уделялось также вопросам взаимопревращения отдельных форм углеводов в процессе роста и покоя виноградной лозы.
Winkler и Williams (1945) считают, Что в суккулентных тканях зеленых побегов редуцирующие сахара преобладают над сахарозой и крахмалом. При осеннем распаде крахмала, однако, редуцирующие сахара и сахароза образуются в одинаковом количестве. Поэтому кривые, выражающие изменения крахмала и сахара, по данным Winkler, представляют как бы зеркальное отображение друг друга (рис. 23).

Рис. 23. Изменение содержания крахмала и сахаров в побегах винограда (в % к сухому веществу) в осенне-зимний период
1 — caxapa+ крахмал; 2 — крахмал; 3— общие сахара
По данным Стоева (1947—1948), редуцирующие сахара во время вегетации также значительно превалируют над сахарозой — кривые суммы сахаров и редуцирующих сахаров идут почти параллельно (см. рис. 17). С наступлением распада крахмала (15/XI) обнаруживается значительное увеличение дисахаридов, вследствие чего наблюдается расхождение кривых, показывающих динамику суммы сахаров и редуцирующих сахаров. При этом дисахаридов больше в основании побега и средних частях, а меньше в верхних зонах.
В период синтеза и накопления крахмала в побегах из дисахаридов имеется только сахароза в порядке до 1,5% абсолютно сухого веса. В осенне-зимний период (период гидролиза крахмала) количество сахарозы увеличивается почти до 3 %. Наряду с этим появляются соединения типа мальтозы, которые постепенно уменьшаются, а появляются редуцирующие сахара, причем количество их увеличивается по мере наступления периода набухания глазков.
Отмеченное явление носит четко выраженный характер во всем кусте, но особенно отчетливо наблюдается оно в верхних частях однолетнего побега, где концентрируется больше всего моносахаридов. Биологический смысл этого заключается, по-видимому, в подготовке к развитию верхних частей, которые в силу явления полярности весной первые трогаются в рост.
На основании этих результатов Стоев (1949а) высказал предположение, что синтез и распад крахмала в виноградной лозе осуществляются различными путями. Синтез, по-видимому, скорее всего проходит через сахарозу. При инфильтрации сахаров в живой клетке синтез крахмала происходит в среднем вдвое быстрее, чем за счет инвертного сахара. Распад же крахмала проходит через соединения типа мальтозы*.
*На начальных этапах работы автора эти соединения идентифицировались как мальтоза.

В дальнейших исследованиях Стоев с сотр. (1959, 1960) установили в побегах виноградной лозы в период вегетации глюкозу, фруктозу и сахарозу. После листопада (в ноябре) в побегах и многолетних ветвях, кроме глюкозы и фруктозы, были обнаружены рафиноза и соединения типа мальтозы. В однолетних побегах после листопада появлялась также глюкуроновая кислота.
К началу февраля соединения типа мальтозы исчезали, тогда как глюкуроновая кислота обнаруживалась в побегах в феврале и даже в апреле. Впоследствии С т ое в с сотр. идентифицировали стахиозу в побегах винограда в осенне-зимний период.
Кондо (1959) считает, что на протяжении большей части года удельный вес редуцирующих сахаров в составе водорастворимых углеводов, как правило, заметно выше удельного веса сахарозы. В молодых же (зеленых) побегах количество моносахаридов, по его данным, значительно (иногда в десятки раз) превышает содержание сахарозы. Аналогичное явление отмечают также Pickett и Cowart (1941) в отношении побегов.
По данным Кондо (1959), в однолетних и многолетних побегах моносахариды состоят из глюкозы и фруктозы, представленных в почти одинаковом количестве (табл. 9).

Таблица 9
Содержание глюкозы и фруктозы в виноградных побегах (в % абсолютно сухого веса)


Сорт

Возраст побегов

Моносахариды

Процентное соотношение между

глюкоза

фруктоза

сумма

глюкозой|фруктозой

Нимранг

однолетние

6,44

6,57

13,01

49,5

50,5

Саперави

 

5,93

6,21

12,14

48,8

51,2

Мускат александрийский

 

5,48

5,24

10,72

51,1

48,9

Нимранг

»

5,63

6,32

11,95

47,1

52,9

Нимранг

двухлетние

5,00

5,20

10,20

49,0

51,0

Нимранг

трех летние

5,22

5,18

10,40

50,2

49,8

Саперави

однолетние

4,76

4,71

9,47

50,3

49,7

Саперави

двухлетние

4,18

4,62

8,80

47,5

52,5

Саперави

трехлетние

4,47

4,43

8,90

50,2

49,8

Погосян (1960), изучая углеводный обмен виноградной лозы в период закаливания, установил, что до промораживания (20/X) в черенках винограда имеются глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза, причем сахароза превалирует над прочими сахарами. При закаливании побегов до + 3°С и, в особенности, после промораживания до —17°С появляется стахиоза. Увеличивается также количество других сахаров.
Длительное закаливание черенков при температуре 3°С с последующим охлаждением при —10 и —17°С приводит к глубокому гидролизу крахмала и появлению новой формы сахаров, которую автору не удалось идентифицировать. На хроматограммах она занимает место между мальтозой и рафинозой. Автор относит ее к трисахаридам и полагает, что она появляется в критические моменты жизнедеятельности лозы в зимний период и, возможно, в комплексе с остальными сахарами повышает защитные свойства углеводов.
Михайлов (1957) и Михайлов и Жулавская (1958), изучая причины зимних повреждений виноградной лозы при различных способах укрытия, установили некоторые особенности углеводного обмена у растений винограда, поврежденных морозом. Весной при набухании почек, во время цветения и завязывания ягод, а также летом при интенсивном росте побегов, ягод и корней во всех органах нормально развивающегося растения (не поврежденного морозом) основная масса углеводов представлена фруктозой и глюкозой — сахароза находится в минимальном количестве. В августе появляется и рафиноза. В сентябре и октябре, кроме фруктозы, глюкозы, сахарозы и рафинозы, появляется и стахиоза.
В первой из упомянутых работ Михайлов говорит о наличии стахиозы с некоторой неуверенностью ("по-видимому, стахиоза"), а во второй авторы не выражают сомнения в природе выявленного углевода типа стахиозы, однако обнаружены следы тетрасахарида, природу которого не удалось установить. По данным авторов, осенью сахароза преобладает над всеми остальными формами сахаров.
У поврежденных морозом растений встречаются фруктоза, глюкоза, сахароза, рафиноза, стахиоза, а также имеется заметное количество сахаров, относящихся к пентозам, ксилозам и арабинозам.
Раnсzе1 (1962) установила в побегах виноградной лозы во время покоя следующие сахара: глюкозу, фруктозу, сахарозу, мелибиозу, рафинозу, неидентифицированный олигосахарид альдегидного характера, по всей вероятности, маннинотриозу, а также стахиозу и галактозу.
Марутян (1968) установила в период закаливания и зимой в побегах винограда (без зимнего укрытия) 6 компонентов сахаров, четыре из которых с кетогруппами — стахиоза, рафиноза, сахароза и фруктоза. Зимой в побегах имеется 10—12 форм сахаров.
Появление рафинозы и стахиозы объясняется реакцией растения на низкую температуру. Рафиноза, как правило, появляется раньше стахиозы.
По определению Sakai (1956), защитную роль сахаров можно представить следующим образом: ксилоза, рамноза > глюкоза, фруктоза, галактоза > сорбит, сахароза, лактоза > рафиноза, маннит.
Марутян (1968) считает, что у более морозоустойчивых сортов существует тенденция к накоплению большего количества рафинозы. Кроме того, у неустойчивых сортов не установлено стахиозы.
Изучая состав сахаров и аминокислот в прививках винограда, Колесник (1963) установила, что до прививки в подвоях и привоях имеется значительной набор сахаров — глюкоза, фруктоза, галактоза, мальтоза, рафиноза и стахиоза. Во время стратификации в прививках, в которых раньше не было мальтозы, появлялась мальтоза, а исчезали стахиоза и рафиноза. Осенью при выкопке саженцев автор установила тот же самый набор сахаров, с той разницей, что стахиозы, рафинозы и мальтозы было значительно меньше. Таким образом, на всех этапах исследования установлены глюкоза, фруктоза и сахароза. В осенне-зимний период появлялись мальтоза, рафиноза, галактоза и стахиоза.

Макаревская (1966), посвятившая свою долголетнюю исследовательскую работу изучению физиологии и биохимии процессов регенерации виноградной лозы, также определяла углеводный комплекс в привоях и подвоях во время хранения, прививки и стратификации. Она установила, что из водорастворимых сахаров доминирующее место занимают редуцирующие сахара, на долю которых приходится 30—65 % суммарного количества моносахаридов + сахарозы. Макаревской обнаружена также "фракция мальтозы", количество которой иногда достигает 25% всего количества сахаров. В работе Перстнева (1968) также сообщается о содержании мальтозы в однолетних вызревших побегах винограда.

Кондо и Пудрикова (1969)обнаружили в осенне-зимний период в побегах винограда фруктозу, глюкозу, сахарозу, рафинозу, мальтозу, мелибиозу, стахиозу и маннинотриозу. В наибольшем количестве содержались фруктоза, глюкоза и сахароза, меньше было рафинозы. Мальтозы, мелибиозы и стахиозы содержалось еще меньше, и они выявлялись у всех изучаемых сортов и на всех этапах исследования. Меньше всего имелось маннинотриозы. По данным Rеuthеr (1975), содержание рафинозы и стахиозы увеличивается акропетально по длине побега.
Подводя итоги изучения состава сахаров в побегах виноградной лозы, отметим, что все исследователи, пытавшиеся разграничить сахара, находят глюкозу, фруктозу и сахарозу на всех этапах развития виноградной лозы. Большинство авторов в осенне-зимний период устанавливает также рафинозу, мелибиозу, стахиозу и мальтозу. Некоторые исследователи нашли глюкуроновую кислоту, арабинозу, галактозу, а в пострадавших от мороза растений — сахара, относящиеся к пентозам, и ксилозу. Предполагается также, что в побегах имеется маннинотриоза. В то же время остались неидентифицированными вещества типа сахаров. Таким образом, во время вегетации встречается глюкоза, фруктоза и сахароза, а в период покоя установлен ряд олигосахаридов, набор которых неодинаков по сведениям разных исследователей. Некоторые авторы отрицают наличие мальтозы в побегах винограда (Михайлов, 1957; Михайлов, Жулавская, 1958).
Вопрос об участии и месте мальтозы в обмене углеводов в растениях до сих пор недостаточно выяснен. Все авторы единодушны лишь в том, что в зеленых частях растений мальтоза отсутствует. По мнению некоторых авторов, она не принимает участия в синтезе крахмала (Стоев, 1949а; Костычев, 1937; Стоев с сотр., 1959).
Относительно места мальтозы в гидролиза крахмала взгляды различных авторов сильно расходятся. Весьма существенным, на наш взгляд, является указание С. Д. Львова (Костычев, 1937) о том, что гидролиз крахмала приводит к накоплению мальтозы лишь при пониженной жизнедеятельности растения, тогда как в период активной жизнедеятельности гидролиз крахмала сопровождается образованием сахарозы. Не исключено, что дисахарид, идентифицированный на протяжении почти 20 лет, на самом деле — сложный продукт, который из-за ограниченных возможностей методики того времени обозначался мальтозой (фракция мальтозы). Вопрос о путях синтеза и распада крахмала в винограде подлежит дальнейшему исследованию, тем более, что, по утверждению некоторых авторов (Вu11rоsе, 1967—1969), амилаза не вызывает гидролиза крахмала in vivo в листьях, побегах и корнях винограда.
Сейчас можно добавить, что при гидролизе крахмала в побегах винограда осенью установлен ряд олигосахаридов (трисахаридов и тетрасахаридов), которые, по мнению некоторых авторов, играют положительную роль в повышении морозоустойчивости виноградной лозы. Этот взгляд не подтверждается Кондо и Пудриковой (1969), которые показали, что набор сахаров у неморозостойких и относительно морозостойких сортов очень близкий, зачастую тождественный.
В заключение отметим, что еще многие вопросы, касающиеся углеводного обмена в побегах лозы, не нашли полного выяснения.

Поэтому дальнейшие исследования, на наш взгляд, должны быть направлены на выявление и идентификацию различных веществ типа углеводов на всех этапах развития и в различных условиях выращивания виноградной лозы, а также на установление их физиологической роли и взаимозависимости в сложной цепи обмена веществ. Это поможет полностью выяснить механизм превращения углеводов в стеблевых частях винограда.



 
< Корневая система   Лист >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх