Яблочная кислота - Органические кислоты

Оглавление
Органические кислоты
Винная кислота
Яблочная кислота
Лимонная, янтарная кислота
Фумаровая, диоксифумаровая кислота
Другие кислоты

Эта кислота широко распространена в растительном мире. Содержание ее в незрелом винограде достигает 15—20 г/кг. В процессе созревания оно быстро уменьшается и при технической зрелости снижается до 4, а при физиологической зрелости до 2 г/кг. Объясняется это тем, что она очень лабильна.
Яблочная кислота участвует в дыхательных процессах, главным образом в обмене веществ винограда, и служит промежуточным продуктом при синтезе многих веществ, в том числе и углеводов. Яблочная кислота гигроскопична, хорошо растворима в воде, плохо — в спирте и еще хуже в диэтиловом эфире. Как двуосновная она образует кислые и средние соли, из которых труднорастворима средняя кальциевая соль.
Темновую фиксацию углекислоты в яблочную могут осуществить три энзиматические системы.
Маликоэнзим катализирует синтез яблочной кислоты согласно реакции:


Маликоэнзим приводит к образованию яблочной кислоты из пировнноградной кислоты и углекислоты в ягодах винограда без образования промежуточных продуктов [76].
Фермент фосфоэнолпируваткарбоксилаза катализирует карбоксилирование энолпировиноградной кислоты в щавелевоуксусную.
Синтетаза яблочной кислоты катализирует конденсацию аце- тил-КоА и глиоксалевой кислоты в яблочную кислоту по схеме:

Таким образом, в процессе созревания винограда яблочная кислота дегидрируется маликодегидрогеназой в присутствии НАД в щавелевоуксусную кислоту, которая декарбоксилируется в пировиноградную.
Обе эти кислоты были найдены в винограде в незначительном количестве [76].
Совсем недавно К. Такимато и др. [174] с помощью меченых атомов показали, что в ягодах винограда винная кислота превращается в яблочную: сначала винная кислота распадается до энолпировиноградной, которая легко карбоксилируется в щавелевоуксусную кислоту, а последняя восстанавливается в яблочную.
Механизм синтеза яблочной кислоты обнаружен в листьях и ягодах винограда. В период завязывания ягод С14 в виде СО включается главным образом в яблочную и фумаровую кислоты. В процессе роста и созревания ягод уменьшается удельная радиоактивность в органических кислотах и соответственно увеличивается радиоактивность в углеводах. В период завязывания и роста ягод основным продуктом фиксации С14С>2 в темноте является яблочная кислота.
Ж. Риберо-Гайон исследовал механизм синтеза и превращения яблочной кислоты в зеленых ягодах винограда. Было показано, что меченый С1402 фиксируется в яблочной кислоте через карбоксилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты. В этом процессе участвует маликоэнзим [128]. При уменьшении яблочной кислоты во время созревания винограда происходит деградация этой кислоты, что сопровождается увеличением радиоактивности углерода в глюкозе.
Таким образом, в незрелых ягодах наблюдается увеличение фотосинтезирующего меченого углерода в органических кислотах, при приближении к созреванию большинство меченого углерода включается в углеводы ягод.
Первоначальный распад органических кислот и аккумуляция сахара происходят одновременно обычно через 6—9 недель после цветения винограда, примерно в середине процесса созревания ягод.
С увеличением температуры с 10 до 25°С в основном увеличивается количество радиоактивного углерода в винной и лимонной кислотах, а при высокой температуре (35°С) радиоактивность этих кислот уменьшается. Относительная активность яблочной кислоты в зеленых ягодах с повышением температуры мало увеличивается.
Исследования X. Руффнера и В. Клиевера [163] показали, что синтезированные яблочная и фумаровая кислоты, меченные во 2-м и 3-м положении С14 и введенные в ягоды винограда, в относительно короткий срок включаются в глюкозу в том же положении.
Существует связь между циклом ди- и трикарбоксильных кислот и глиоксалатным циклом, как это показано ниже:


Центральное место в этом цикле занимает щавелевоуксусная кислота, которая, с одной стороны, конденсируется с ацетил-КоА и образует лимонную кислоту, превращающуюся по циклу Кребса, а, с другой стороны, щавелевоуксусная кислота декарбоксилируется и образует пировиноградную кислоту. Она превращается в ацетил-КоА, который конденсируется с глиоксалевой кислотой и дает яблочную. Последняя дегидрируется в щавелевоуксусную кислоту.



 
< Химический состав винограда, сусла и вина   Ферменты >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх