Главная >> Статьи >> Книги >> Регуляторы роста у винограда и плодовых культур >> Эндогенные регуляторы - ауксины и ингибиторы - и укоренение черенков плодовых культур

Эндогенные регуляторы - ауксины и ингибиторы - и укоренение черенков плодовых культур

2. ЭНДОГЕННЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ — АУКСИНЫ И ИНГИБИТОРЫ — И УКОРЕНЕНИЕ ЧЕРЕНКОВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР
Вегетативное размножение плодовых культур черенками представляет большой интерес. Однако у большинства плодовых культур укоренение черенков происходит с большим трудом. Несмотря на то, что применение ростовых препаратов при черенковании растений открыло большие перспективы ускоренного вегетативного размножения для целого ряда ценных травянистых сельскохозяйственных культур и древесных пород, массовое размножение черенками таких трудноукореняемых культур, как яблоня и груша, даже при применении стимуляторов роста пока наладить не удалось.
Как указывает Якушкина [1958], применение стимуляторов роста эффективно только при определенном сочетании внутренних особенностей организма и внешней среды. Более резко действие стимуляторов роста проявляется при недостатке естественных фитогормонов на фоне достаточного снабжения растений питательными веществами и водой, так как в большинстве случаев они действуют на перераспределение уже имеющихся в растении веществ.
Наряду с другими причинами трудной укореняемости черенков плодовых культур можно было предполагать, что они связаны с уровнем содержания физиологически активных веществ, вырабатываемых самими растениями — ауксинов и ингибиторов роста и их взаимодействием с синтетическими ростовыми препаратами, вводимыми извне.
Для обоснования этого предложения нами было предпринято изучение динамики содержания природных (эндогенных) ауксинов и ингибиторов роста в черенках различных плодовых культур и сделано сопоставление с их способностью к укоренению. С этой целью были взяты черенки следующих культур: груши (дикая и культурная формы), черешни, вишни, сливы, персика, алычи, абрикоса, карликовой яблони, айвы и др.
Укоренение черенков этих культур производилось в осенний и весенний периоды в парниках с электрообогревом. Предварительно черенки обрабатывались растворами синтетических ростовых препаратов ИМК (0,01%) или НУК в сочетании с аскорбиновой кислотой (0,005% НУК и 0,2% витамина С). Результаты этих опытов приводятся в табл. 25, показывающей средний процент укоренившихся черенков, контрольных и подвергшихся воздействию ростовых препаратов.
Данные таблицы показывают, что по способности к образованию корней на черенках, взятые плодовые культуры могут быть подразделены на три группы. Первую группу составляют породы неукореняющиеся, т. е. те, черенки которых не дают корней ни в контроле, ни при воздействии синтетическими ростовыми препаратами. К ним относятся груша, яблоня, черешня, вишня, слива.
Вторую группу составляют породы трудноукореняющиеся, у которых черенки не образуют корней в контроле, но образуют их под влиянием ростовых препаратов. К ним относятся персик и абрикос.
В третью группу входят культуры, способные к укоренению в контроле, но значительно повышающие эту способность при воздействии ростовыми препаратами. К ним относятся карликовые формы яблони и айва.
Хроматографический анализ всех исследованных нами плодовых культур дал возможность судить об уровне содержания ауксинов и ингибиторов в побегах и сопоставить эти данные со способностью черенков к укоренению.
Результаты анализов представлены на рис. 31, 32, из которых видно, что в начале вегетации, в апреле, в экстрактах груши и черешни содержится большое количество ингибиторов роста. Судя по цветным реакциям с диазотированной сульфаниловой кислотой, азотнокислым серебром с NaOH и без NaOH, с ванилиновым реактивом, хлорным железом, пробой Синода, свечению в УФ свете, в парах и без паров аммиака, реактивами Сальков- ского и Эрлиха (табл. 26), их можно отнести к фенолам типа кофейной кислоты, являющейся в концентрации Ю-4 — 10 ^ингибитором ауксиноксидазы. В этот период в побегах груши обнаруживается вещество, вызывающее слабое стимулирование роста колеоптнлей пшеницы с Rf от 0,7 до 0,8. Однако в период покоя и это вещество исчезает полностью, а количество ингибирующих веществ увеличивается вдвое. В этом случае ингибиторы располагаются по всей длине хроматограммы с Rf от 0,1 до 1,0. Такая же картина наблюдается у груши дикой, с той лишь разницей, что в весенний период в побегах имеется стимулирующее вещество невысокой активности с Rf = 0,1 — 0,3. Цветные реакции с теми же реагентами позволяют отнести их к индольным производным.

Первичная идентификация некоторых соединений фенольной и индольной природы

 

В растворителе

 

Свечение

в УФ свете

AgN03

ДСК

Ванилин+НС1

Реактив Саль- ковского

Реактив Эр- лиха

Название культуры

СН,
собн

Н — бута- нол  — Н4 ОН —  -Н20

ДС

без NH3

в парах NH3

без NaOH

с NaOH

Черешня

0>6

 —

желт.

т. фиол.

зеленый

буро- фиол

коричн.

коричн.

нет

нет

св. коричн.

Черешня

 —

0,1-0,3

нет

св. фиол.

св. фиол.

нет

бурый

желт.

нет

краен.

т. син.

Персик

 —

0,1-0,3

нет

св. фиол.

св. фиол.

нет

бурый

желт.

нет

краен.

т. син-

Яблоня карликовая

 —

0,01-0,2

нет

св. фиол.

св. фиол.

нет

бурый

желт.

нет

краен.

т- син.

Яблоня карликовая

0,5- -0,6

 —

желг.

фиол.

т. зелен.

бурый

коричн.

коричн.

нет

 —

 —

Мар- гахндзор

 —

0,1-0,3

нет

св. фиол.

св. фиол.

нет

бурый

желт.

 —

краен.

т. син.

Айва

0,0 —  -1,0

 —

желт.

фиол.

т. зелен.

бурый

коричн.

коричн.

нет

 —

 —

Айва

-

0,1-0-4

нет

св. фиол.

св. фиол.

нет

бурый

желт.

 —

краен.

син.

Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов груши
Рис. 31. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов груши культурной (а) и груши дикой (б), в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).

Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов черешни
Рис. 32. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов черешни дикой (а) и черешни культурной (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста  —  ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Большое количество ингибиторов роста обнаружено в побегах как культурной, так и дикой формы черешни. В весенний период в первых 2 — 3 зонах хроматограммы с Rf = 0,1 — 0,3 встречаются индолопроизводные соединения, вызывающие слабое стимулирование роста колеоптилей пшеницы. В зонах с Rf = 0,4 — 100 обнаруживаются одни ингибиторы и тоже типа кофейной кислоты. В осенний период стимулирующие вещества полностью исчезают и появляются ингибирующие рост вещества с Rf = 0,1 — 1,0. Подавление роста колеоптилей пшеницы во всех этих зонах достигает от 47 до 65% по сравнению с контролем. Как видно из изложенного, в побегах плодовых культур, входящих в группу не- укореняющихся растений, в осенний период, т. е. в период покоя, отмечается очень высокое содержание природных ингибиторов, играющих важное значение в процессе поддержания тканей в состоянии покоя.
Влияние синтетических ростовых препаратов на корнеобразование черенков плодовых культур


Культура и сорт

Вариант опыта

Весеннее черенкование

Осеннее черенкование

Груша, Сини

Контроль

0

0

я »

ИМК + витамин С

0

0

я »

НУК+витамин С

0

0

Яблоня, Шакаркени

Контроль

0

0

Я Я

ИМК+витамин С

0

0

* я

НУК+витамин С

0

0

Персик, Лимони

Контроль

0

0

» •

ИМК+витамин С

28

16

НУК+витамин Q

14

0

Абрикос, Еревани

Контроль

0

6

я »

ИМК+витамин С

12

32

 

Н УК+витамин С

10

30

Яблоня, карликовая

Контроль

6

3

я я

ИМК+витамин С

32

45

НУК+витамин С

28

31

Айва, местная

Контроль

12

4

» »

ИМК+витамин С

20

36

я »

НУК+витамин С

42

16

Хроматографический анализ экстрактов из побегов культур, входящих во вторую группу (персик, абрикос) показывает наличие стимулирующих рост веществ не только в весенний, но и в осенний период. В весенний период черенки абрикоса отличаются содержанием стимулирующих рост веществ с Rf = 0,l — 0,2, относящихся к индолопроизводным соединениям. Однако в этот период зона ингибирования преобладает над зоной стимулирования. Она начинается с зоны с Rf 0,3 и продолжается до зоны с Rf = 0,9. В период покоя картина резко меняется. В это время стимулирующая зона невысокой активности (20%) простирается от линии старта, Rf = 0,l до 0,8 и только в последней зоне с Rf = 0,9 наблюдается ингибитор роста. В весенний период соотношение содержания ауксинов и ингибиторов роста в побегах персика почти одинаково. Ауксиновая зона начинается с Rf = 0,1 и доходит до Rf = 0,4, причем от начала до конца этой зоны стимулирующая активность постепенно уменьшается. С зоны Rf = 0,5 до 1,0 обнаруживаются ингибирующие рост вещества из группы фенолов (рис. 33). Исходя из такого соотношения ауксинов и ингибиторов в побегах персиков и абрикосов и из результатов опытов по черенкованию этих культур, можно утверждать, что черенки персиков обладают лучшей способностью укорениться в весенний период, а черенки абрикоса — в осенний, при обязательном создании благоприятных внешних условий и обработке их стимуляторами корнеобразования.
Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов абрикоса и персика
Рис. 33. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов абрикоса (а) и персика (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Как уже было отмечено, к третьей группе сравнительно легко укореняющихся культур мы относим некоторые формы карликовой яблони и айвы. У полукарликовой формы яблони Баба Арабская в весенний период вещества в первых четырех зонах хрома- тограммы (Rf = 0,1 — 0,3 и 0,5) обладают стимулирующими свойствами. Эти вещества отнесены нами к индольным соединениям. Остальные зоны (Rf = 0,6 до 0,9) приходятся на ингибиторы роста из группы фенолов. В периоде покоя этих культур имеет место иная картина. Все стимулирующие рост вещества исчезают и на их месте появляются ингибиторы роста с Rf = 0,l до 0,5, а ингибиторы с Rf = 0,7 до 0,9 исчезают и уже обнаруживаются стимулирующие рост вещества, но с очень низкой активностью (7%). У карликовой формы Маргахндзор почти во всех зонах и в весенний, и осенний периоды содержание ауксинов намного превосходит содержание ингибиторов (рис. 34).

Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов карликовых форм яблони
Рис. 34. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов карликовых форм яблони Баба Арабская (а) и Маргахндзора (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста  —  ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал
(±10%).
Хроматографический анализ экстрактов из черенков перечисленных плодовых культур и сопоставление его данных с результатами влияния синтетических ростовых веществ показывают, что первая группа неукореняющихся культур отличается большим содержанием нативных ингибиторов роста. У неукореняющихся плодовых культур яблони и груши, черешни, сливы, вишни соотношение содержания ауксинов и ингибиторов в весенний и осенний периоды не достигает того уровня, который необходим для процесса корнеобразования у черенков. Снижение уровня ингибиторов у этих культур в весенний период бывает достаточным лишь для возобновления роста побегов и, как видно, весьма недостаточным для корнеобразования.
У плодовых культур, входящих в группу трудноукореняющих- ся (персик, абрикос), соотношение содержания ауксинов и ингибиторов резко меняется в сторону большого содержания ауксинов в весенний период в побегах персика и в осенний период в побегах абрикоса. Вместе с тем, и в весенний, и в осенний периоды в побегах этих двух культур имеются как свободные ауксины, так и ингибиторы. Соотношение их содержания, по-видимому, можно будет регулировать с помощью физиологически активных препаратов в сочетании с соответствующими внешними условиями.
У форм айвы с бернотами и без бернот в весенний период в основном встречаются стимулирующие рост вещества с очень высокой активностью. В период покоя эти вещества исчезают полностью и появляются уже ингибиторы роста. Разница между этими двумя формами заключается в большом накоплении эндогенных регуляторов роста в черенках айвы с бернотами. Картина же изменения содержания их одна и та же. Вероятно это и является причиной того, что черенки айвы с бернотами лучше и быстрее укореняются, чем черенки с деревьев без бернот. Надо отметить, что черенки плодовых культур, относящихся к последней группе — айва и карликовая форма яблони укореняются при благоприятных внешних условиях даже без обработки стимуляторами роста. Поэтому применение стимуляторов корнеобразования даже в слабых дозах приводит к эффективным результатам и у этих пород.

 
< Влияние ростовых препаратов и кольцевания на образование корней у черенков плодовых культур   Взаимодействие эндогенных и экзогенных регуляторов роста в процессах корнеобразования >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх