Как уже было указано выше, в предыдущем издании были описаны работы по распространению и идентификации дрожжей в разных странах, опубликованные до 1955—1958 гг. Ниже будут кратко рассмотрены публикации, появившиеся в последующие годы.
Начиная с 1955 г. микробиологическая школа Братиславы сделала значительный вклад в общую таксономию дрожжей и исследовала дрожжевую микрофлору в различных виноградарских районах Словакии. Эти работы, которые подтвердили универсальность характеристик винных дрожжей, выполнили Минарик, Лаго, Коцкова-Кратохвилова, Швейцар. В конце данной главы приводится обобщенная библиография этих публикаций. Табл. 5.6 резюмирует классификацию дрожжей, изученных чехословацкими исследователями. Здесь мы вновь находим с их обычной частотой появления обыкновенные виды рода Saccharomyces; были обнаружены также некоторые более редкие виды — Candida и Torulopsis.
Было исследовано 285 виноградных сусел. Общее число выделенных штаммов составило 3739.
Дрожжи, выделенные в виноградных суслах в Чехословакии (по данным Лагo и сотрудников, 1970)
Дрожжи | Число штаммов | Дрожжи | Число штаммов |
С. krusei | 1 | Sacch. chevalieri | 7 |
С. mycoderma | 3 | Sacch. ellipsoideus | 2415 |
С. parapsilosis | 1 | Sacch. exiguus | 8 |
Н. anomala | 49 | Sacch. heterogenicus | 3 |
КД. apuculafa | 511 | Sacch. italicus | 5 |
KI. africana | 1 | Sacch. oviformis | 176 |
К. veronae | 3 | Sicch. rosei | 36 |
M. pulcherrima | 346 | Sacch. uvarum | 116 |
P. fermentans | 3 | T. glabrata | 3 |
P. membranaefaciens | 9 | T. inconspicua | 1 |
Sacch. bailii | 6 | T. stellata | 3 |
Sacch. bayanus | 22 | T. versatilis | 8 |
Примечание. Учтены новые названия видов.
В течение последних 15 лет распределение дрожжей в Испании определяли Иньиго и его сотрудники. Эти работы проводились в следующих винодельческих районах: Риоха в 1957 г., Манча в 1958 г., Херес в 1963 г., Кондадо, Альхарафе, Морилес и Монтилья в 1964 г.; Арагон в 1969 г. В табл. 5.7 приведен перечень 30 идентифицированных видов; здесь также находятся обычные виды. К более специфическим относятся дрожжи, выделенные Иньиго из пленок, развивающихся на поверхности вина, особенно в южной части Испании; это агенты специальной технологии производства вин Монтилья и Херес, созревающих под дрожжевой пленкой. Обладающие большой окислительной способностью, эти дрожжи, как правило, не похожи на дрожжи брожения.
Санта-Мария (1964) провел полное таксономическое исследование некоторых штаммов Saccharomyces, выделенных из вина, близких к Sacch. oviformis.
Сюцевич-Сафор (1955, 1960) изучал в Югославии дрожжи, выделенные из сусел и десертных вин с большой спиртообразующей способностью, которые в основном принадлежали к видам Sacch. oviformis и ellipsoideus.
Кастелли и Сиковеч (1969) составили перечень дрожжей Словении, охватывающей 592 изученные культуры.
Для 26 идентифицированных видов они нашли картину, обычную для районов с умеренным климатом: преобладание Sacch. ellipsoideus, большая частота Sacch. uvarum, Sacch. oviformis, Т. stellata, присутствие некоторых редко встречающихся дрожжей, таких, как Sacch. fermentati, Sacch. heterogenicus, Sacch. florentinus.
Пиччи и сотрудники (1959), изучая 190 штаммов, выделенных из сусел Пелопоннеса, охарактеризовали 17 видов дрожжей, в том числе Sacch. microellipsodes и Sacch. transvaalensis. Кастелли и Георгантас (1970) выделили 306 дрожжей из 15 образцов винограда в Северной Греции. Выделяли дрожжи до брожения; 12 идентифицированных видов принадлежали главным образом к видам со слабой спиртообразующей способностью, виды Saccharomyces представляли только 5% найденных штаммов.
В Болгарии Радучев и сотрудники (1970) выделили и изучили 30 штаммов рода Saccharomyces.
Дрожжи, выделенные из сусел и вин в Испании (по данным работ Иньиго и его сотрудников)
Бродящие сусла |
| ||
аспорогенные | слорогенные | аспорогенные | слорогенные |
С. guilliermondii С. solani Kl. africana Kl. apiculata Kl. javanica M. pulcherrima T. stellata | H. subpelliculosa H'spora uvarum K- veronae Sacch. bailii Sacch. bisporus Sacch. chevalieri Sacch. delbrieckii Sacch. ellipsoideus Sacch. exiguus Sacch. fermentati Sacch. florentinus Sacch. italicus Sacch. oviformis Sacch. rosei Sacch. uvarum | С. vini Cr. laurentii Rh. glutinis | Н. anomala P. membranaefaciem Sacch. bailii Sacch. bayanus Sacch. oviformis Sacch. rouxii |
Тюрина (1962) подтвердила преобладание Saccharomyces в суслах Украины. Мавлани (1969) идентифицировала 3000 штаммов, происходящих из 480 образцов сусел и вин Узбекистана.
Можно также назвать работы Бенда (1962, 1964) в Южной Германии, которые охватывают свыше 4000 штаммов и указывают на преобладание в этом районе дрожжей на винограде, обладающих невысокой бродильной способностью: Kl. apiculata и М. pulcherrima (75% выделенных штаммов дрожжей).
Кано Маротта и де Каламар (1962, 1964) обнаружили в различных винодельческих районах Уругвая виды, обычные для старых виноградников, и меньшее число видов в районах более молодых насаждений. Они подчеркивают тесную связь, которая существует между дрожжами и сброженным продуктом. В провинциях Сан Хуан и де Риоха в Аргентине Ригоне де Риц (1964) исследовал энологические характеристики шести видов рода Sacchoromyces. Эрнандес и сотрудники (1964) идентифицировали дрожжи различных районов Чили. Зардетто де Толедо и сотрудники (1959) провели таксономическое исследование дрожжей, выделенных из винограда и сусел в зоне Сан Пауло (Бразилия); в своей работе авторы показывают, как дрожжи P. fermentans и Kl. apiculata, в изобилии находящиеся на винограде, уступают место Sacch. ellipsoideus, Sacch. uvarum, Sacch. oviformis, которые становятся преобладающими в конце брожения.
Ван Зил и дю Плесси (1961) в Южной Африке обратили внимание на то, что в числе трех десятков выделенных ими видов преобладали малоценные с точки зрения энологии: Kl. apiculata. Rh. glutinis, С. Krusei, в связи с чем особое значение приобретает вопрос о введении чистой культуры дрожжей. Однако при спонтанном брожении Sacch. ellipsoideus и Sacch. oviformis быстро становятся доминирующими. В этом же районе Ван Керкен (1962) провел детальное исследование микрофлоры и нашел большое число видов, в частности рода Candida.
Охара (1965) дал каталог двух десятков видов дрожжей, выделенных из сусел и вин Японии; он дополняет предыдущее исследование Ионосуха (1954). Микрофлора винограда Японии богата дрожжами Candida и Тоrulopsis. Шиматани и сотрудники (1967) также нашли только дикие и пленчатые дрожжи.
Парль и Менна (1966) изучали дрожжевую микрофлору винограда и вин в Новой Зеландии. Как и в Европе, на зеленом винограде встречаются в основном дрожжи, не вызывающие брожения: Kl. apiculata и Sacch. ellipsoideus, а также другие виды Saccharomys, встречающиеся реже, появляются на винограде в период зрелости. Значительную роль в спонтанном обсеменении дрожжами играет винодельческое оборудование.
Релан и Ивас (1971) в Индии идентифицировали 6 родов и 14 видов дрожжей винограда и вина в районе Хариана.
В работах, проведенных в пяти частях света, бросается в глаза то, что повсюду на винограде преобладают так называемые дикие дрожжи со слабой бродильной способностью и удивляет почти полное отсутствие полезных дрожжей Saccharomyces. Поэтому можно понять реакцию авторов, которые делают из своих наблюдений вывод о необходимости использования в виноделии дрожжевой разводки культуры Saccharomyces. Однако приведенные работы в этих странах позволяют констатировать также преобладание дрожжей Saccharomyces и особенно Sacch. ellipsoideus с начала самопроизвольного брожения. Следовательно, повсюду находят на винограде, с одной стороны, и при спиртовом брожении — с другой, почти одни и те же формы экологического равновесия между различными видами встречающихся дрожжей. Преобладающие виды одни и те же: изменчива только активность дрожжей, что связано с климатом и, вероятно, со способом выделения.