Молочнокислое скисание - Механизмы брожений

Оглавление
Механизмы брожений
Кофакторы
Анаэробные превращения пировиноградной кислоты
Разложение сахаров дрожжами
Другие превращения, вызываемые дрожжами
Разложение сахаров молочнокислыми бактериями
Молочнокислое скисание
Другие превращения, вызываемые молочнокислыми бактериями
Превращения, вызываемые уксуснокислыми бактериями

Разложение гексоз гетероферментативными бактериями — молочнокислое скисание

Гетероферментативное брожение, вызываемое молочнокислыми бактериями, открыли в 1894 г. Гайон и Дюбург  в испорченных винах, содержащих большое количество маннита, что и дало основание называть эту болезнь маннитным брожением. Авторы показали, с одной стороны, образование большого числа продуктов брожения, с другой — различное поведение глюкозы и фруктозы, причем последняя является специфической для образования маннита. В противоположность гомоферментативному брожению молочная кислота является не единственным продуктом, она даже количественно не самая большая (см. табл. 15.4). Понятно, что балансы такого (брожения сильно изменяются в зависимости от видов бактерий и условий их развития.
Схемы гетеромолочнокислого сбраживания глюкозы и фруктозы
Рис. 15.26. Схемы гетеромолочнокислого сбраживания глюкозы и фруктозы. Образующиеся при этом продукты заключены в прямоугольники.

Действующие здесь механизмы отличаются от тех, какие характеризуют гомоферментативное брожение: первые реакции относятся к циклу пентоз и идут по (классическому пути разложения углеводов гликолизом (рис. 15,26). Глюкоза-6 фосфат, получающаяся как из -глюкозы, так и из фруктозы, является исходным пунктом разрыва молекулы сахара. Этот сложный эфир окисляется в фосфо-6- глюконовую кислоту, которая сама подвергается окислительному декарбоксилированию, ведущему к пентое-рибозе-5 фосфату. Изомеризация пентоз ведет к ксилозе-5-фосфату, разрыв молекулы которой дает ацетил- фосфат (С2) и тлицеринальдегид-З- фосфат (Сз)- Последний вновь подвергается гликолизу, образовавшаяся же пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту. Другой механизм обеспечивает переход глицеринальдегида-3-фосфата в глицерин, поскольку восстановление возможно благодаря NADH2, получающемуся от гликолиза; в этом случае происходит истинное глицерино-пировиноградное брожение и одна часть пировиноградной ,кислоты, которая не может быть восстановлена в молочную кислоту, служит для образования вторичных продуктов (уксусной кислоты, янтарной и бутандиола-2,3), показанных в табл. 15.4, по общим механизмам (см. рис. 15.11).
Со своей стороны ацетилфосфат восстанавливается в этиловый спирт. Это восстановление необходимо для обеспечения вторичного окисления NADH2 в форму NAD. Действительно, если не учитывать образование глицерина, которое наблюдается во время этого процесса, 3 молекулы NAD восстанавливаются, причем две для окисления глюкозы и одна для окисления глицеринальдегид-З-фосфата. Один из них повторно окисляется за счет пировиноградной кислоты, два других за счет ацетилфосфата. Таким образом, баланс гетероферментативного брожения в этой форме может быть записан (без учета возможного глицерино-пировиноградного брожения) следующим образом:
С6Н1206^ СН3 - СНОН - СООН +
Глюкоза           Молочная кислота
+ СН3 - СН2ОН + С02.                     (1.)
Этанол
Но бактериальная клетка может располагать экзогенным акцептором водорода (или, что то же самое, электронов), т. е. веществом, присутствующим в питательной среде и способным проникать внутрь клетки, где оно подвергается восстановлению (Барр, 1972). В этом случае акцептор обеспечивает вторичное окисление двух молекул 2NADH2 вместо ацетилфосфата, который тогда сможет быть гидролизованным в уксусную кислоту с освобождением одного АТФ и, следовательно, дополнительной энергии. Трудность восстановления органических кислот (уксусная) отражает предпочтительное восстановление экзогенного акцептора. Обозначая акцептор через А, можно выразить баланс гетероферментативного брожения в следующем виде:
С6Н1206 + 2А СН3 - СНОН - СООН +
Глюкоза                Молочная кислота
+ СН3 - СООН + С02 + 2АН2. (2>
Уксусная кислота
При натуральном брожении уравнения (1) и (2), равно как и при гли- церино-пировиноградном брожении, могут функционировать одновременно. В случае сбраживания фруктозы этот сахар может сам служить акцептором водорода А и именно поэтому источником маннита; этот же механизм объясняет образование небольших количеств других многоатомных спиртов: эритрита с С4 и арабита с С5 (Гим- берто, 1969; Дюберне и сотрудники, 1974). Соответствующие сахара являются промежуточными звеньями цикла пентоз, реакции которого обеспечивают в схеме гетероферментативного брожения переход глюкозы-6-фосфата в ксилозу-6-фосфат. Опираясь на эту теорию и данные табл. 15.4, отмечают, что в гетероферментативном сбраживании фруктозы не происходит восстановления ацетилфосфата и, следовательно, образования этанола, который появляется исключительно при сбраживании глюкозы.
Схема этой совокупности механизмов (см. рис. 15.26) показывает, что чистое гетероферментативное брожение [см. уравнение (1)] обеспечивает освобождение одной молекулы АТФ во время разложения молекулы глюкозы. В уравнении (2) выигрыш энергии больше и соответствует двум молекулам АТФ.
Новый тип гетероферментативного брожения выявили Барр и сотрудники (1971) у некоторых Betabacterium, выделенных из вина; он характеризуется отсутствуем экзогенного акцептора водорода.

Пейно и сотрудники (1967) показали, что гетероферментативные койки, выделенные из вина, образуют исключительно -молочную кислоту D(—); некоторые гетероферментативные бациллы обладают такой же характеристикой, хотя большинство их образуют одновременно молочную кислоту D(—) и молочную кислоту L(+) с преобладанием второй. Известно, что процессы развития бактерий в винах ведут к образованию различных летучих кислот (муравьиная, пропионовая, масляная) в концентрациях порядка нескольких граммов на литр). Механизмы их образования из пировиноградной кислоты показаны на рис. 15.11.

Разложение пентоз

Виноградный сок содержит две пентозы — арабинозу и ксилозу. Некоторые винные бактерии используют оба сахара, другие — один из них, наконец, существуют такие, которые не воздействуют на пентозы. Действие на пентозы не связано с гомо- или ге- тероферментативным характером брожения, который относится исключительно к сбраживанию глюкозы. Разложение пентоз происходит всегда с образованием уксусной кислоты; она может быть источником небольшого повышения летучей кислотности красных вин, выдерживаемых в деревянных бочках. Деградация молекул пентозы осуществляется посредством ксилозы-5-фосфата, механизмы разложения которого описаны в разделе, относящемся к гетероферментативному брожению гексоз (см. рис. 15.26).



 
< Уксуснокислые бактерии   Улучшение качества винограда >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх