Главная >> Статьи >> Книги >> Теория и практика виноделия >> Морфология, систематика, экология молочнокислых бактерий вина

Морфология молочнокислых бактерий - Морфология, систематика, экология молочнокислых бактерий вина

Оглавление
Морфология, систематика, экология молочнокислых бактерий вина
Морфология молочнокислых бактерий
Гомо- или гетероферментативная характеристика
Общая классификация винных бактерий
Экология и распространение бактерий молочнокислого брожения

Каждая бактерия имеет свою особую форму и размеры. Форма бактерий является достаточно стабильной характеристикой, чтобы составлять один из фундаментальных критериев в классификации этих микроорганизмов. Различают кокки круглой формы и бациллы или палочки цилиндрической формы. На рис. 10.1 показаны некоторые из таких видов. Кокки имеют диаметр от 0,4 до 1,0 мкм; бациллы имеют толщину 0,5 мкм и достигают в длину от 2 до 5 мкм.
Кокки имеют сферическую форму, но в зависимости от того, разделяются
молочнокислые бактерии
Рис. 10.1. Различные формы бактерий. Сверху вниз: кокк, диплококк, стрептококк, стрептодиплококк, тетрада, сардина, стафилококк, бацилла, диплобацилла, стрелтобацилла.
ли две клетки сразу же после деления или же остаются более или менее длительное время рядом, они выглядят под микроскопом как изолированные кокки или как характерные клеточные группы: диплококки (клетки, соединенные попарно), стрептококки (клетки, расположенные в виде цепочки), сарцины (скопления клеток в виде кубиков), стафилококки (Скопления клеток неправильной формы).
Бациллы представляют собой удлиненные клетки, образующие прямые и короткие палочки, но могущие, как и кокки, оставаться сросшимися во время клеточного деления, образуя при этом диплобациллы или стрептобациллы, цепочки, имеющие вид более или менее длинных и более или менее извилистых волокон. Длина волокон зависит от условий, и в частности от кислотности среды, температуры, присутствия спирта, скорости размножения и перемешивания жидкости.

Структура бактериальной клетки

Бактериальная клетка состоит из клеточных оболочек, цитоплазмы, вещества ядра и элементов, называемых факультативными, так как они имеются не у всех видов.
На рис. 10.2 п 10.3 воспроизведены снимки клеток молочнокислой бактерии и кокка, выделенных из вин. Эти снимки сделаны с помощью электронного микроскопа. Здесь прекрасно видны различные органоиды бактериальных клеток.
Клеточные оболочки. Эти оболочки состоят из клеточной перегородки и цитоплазменной мембраны.
Клеточную перегородку можно изолировать, подвергая бактерии воздействию ультразвука или путем измельчения их стеклянными микрошариками. Затем проводят дифференциальное центрифугирование, чтобы отделить перегородки от протоплазмы. Клеточная перегородка грамположительных бактерий гомогенна и содержит только один листок. Перегородка же грамотрицательных бактерий содержит три наложенных один на другой листка. Толщина перегородки колеблется от 10 до 20 нм, а ее масса составляет 20°/о массы клетки.
Клеточная перегородка образуется комплексом, состоящим из сахаров (рамноза, арабиноза, глюкоза), аминированных сахаров, аминокислот, липидов. Природа компонентов, их относительные пропорции изменяются в зависимости от микроорганизма, а также
Клетки Lactobacillus
Рис. 10.2. Клетки Lactobacillus:
а — увеличение 80 000. Клетка в процессе деления; видно постепенное развитие центральной перегородки; различаются прямолинейные структуры, состоящие из нитей АДН; б — увеличение 80 000. Видна толстая клеточная стенка, четко выделяющаяся цитоплазменная мембрана, мезозомы (черные), связывающие с мембраной центральные (более светлые) участки вещества ядра.
от того, идет ли речь о грамположительной или грамотрицательной бактерии.
Клеточная перегородка действует как фильтр, пропускающий воду, соли, метаболиты. Очень устойчивая к механическому воздействию, она играет исключительно важную защитную роль. Будучи упругой, придает свою форму бактерии, подвержена действию некоторых ферментов, таких, как лизозим.
Клетки Leuconostoc
Рис. 10.3. Клетки Leuconostoc. Увеличение 80 000. Различаются различные органиты клетки этого кокка: клеточная стенка и цитоплазменная мембрана, мезозомы (темное пятно) и вещество ядра (светлое пятно).
Цитоплазменная мембрана в 10 раз тоньше, чем перегородка. В ней находятся два тонких слоя белковой природы, между которыми располагается липидный слой (60—70% белков, 15— 20% липидов). Она содержит почти все бактериальные цитохромы (пигменты, участвующие в клеточном дыхании) и некоторые энзимы, в частности дегидрогеназы.
Цитоплазменная мембрана играет важную роль: это своего рода специализированный фильтр, который регулирует переход элементов питательной среды в цитоплазму. Мембрана действует как осмотический барьер, пропускающий воду, но не проницаемый для некоторых ионов, органических молекул, макромолекул.
С цитоплазменной мембраной связаны мезозомы, которые имеют вид мембранных клубков или мотков внутри цитоплазмы и служат связью между мембраной и веществом ядра.
Цитоплазма. Бактериальная цитоплазма представляет собой суспензию макромолекул; ее рН находится около 7. Под электронным микроскопом цитоплазма выглядит снабженной мелкими сферическими грануляциями, рибосомами, имеющими размеры от 10 до 30 нм; она содержит и другие включения: резервные органические вещества, минеральные вещества, хроматофоры.
Рибосомы состоят из двух сцепленных друг с другом частиц различных размеров. Они обязаны своим названием тем, что в них содержится много рибонуклеиновых кислот (РНК)- В отличие от дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) рибосомные РНК неспецифичны ио видам бактерий и идентичны во всех видах. Рибосомы играют первостепенную роль в синтезе белков.
Резервные вещества состоят из углеводов (гликоген может достигать 30% сухой массы клеток) и липидов.
Помимо обычных минеральных солей цитоплазма бактерий может содержать другие неорганические вещества: серу, метахроматические частицы, состоящие из минеральных полифосфатов (волютин).
Вещество ядра. По вопросу о существовании ядра у бактерий было высказано много противоречивых мнений. Было трудно обнаружить такую структуру вследствие очень малых размеров бактерий, а также потому, что при окраске нуклеиновых кислот специфическими красителями, обычно применяемыми для обнаружения ядер, они приобретают однообразный цвет. При попытках окрасить бактериальное ядро вся клетка окрашивалась одинаково; долгое время говорили о рассеянном ядре.
Исследование методами электронной микрографии внесло ясность в вопрос о структуре ядерного вещества бактерий. Ядерные районы имеют неправильные контуры, они не окружены мембраной, состоят из ДНК, наблюдаемой в виде запутанных волокон, или иногда в виде трубчатых параллельных структур. Ядерная структура примыкает к мезозомам, ее мембранные мотки проникают в цитоплазму (см. рис. 10.2).
Химически ДНК образуется цепями мононуклеотидов, каждый нуклеотид в свою очередь состоит из цикличного азотного основания, сахара, дезоксири- бозы и молекулы фосфата. В состав. ДНК входят четыре основания. Аденин и гуанин являются пуриновыми основаниями, производными пурина; тимин и цитозин являются пиримиди- новыми основаниями, производными от пиридина.
Молекула бактериальной ДНК состоит из двух нуклеотидных волокон, соединенных посредством азотных оснований. Она имеет конфигурацию двойной спирали. В виде пространственной конфигурации происходит соединение аденин — тимин и гуанин — цитозин.
Отношение (A + T)/(G + C) является константой для данного вида бактерий; в зависимости от вида это отношение меняется и может служить основанием для классификации.
Процесс деления ядра начинается репликацией или разделением двух волокон ДНК, сопровождаемой восстановлением нуклеотид за нуклеотидом, дополнительных нитей во всех пунктах, идентичных самой молекуле. Этот механизм в определенной мере регулирует деление клетки. Молекулы ДНК представляют собой генетический материал клетки, т. е. они несут в себе наследственную информацию и управляют ростом и размножением клетки.

Факультативные элементы. Эти элементы встречаются только у некоторых видов бактерий: это капсулы, реснички или локомоторные органы, споры. Бактерии вина не имеют ресничек и не образуют спор.
Капсула представляет собой элемент вязкой консистенции, более или менее толстый и компактный, окружающий некоторые бактерии. Ее называют зоогле, когда капсула образует нечто вроде липкой слизи, охватывающей скопление клеток со всех сторон. Так, некоторые Leuconostoc, выделенные из вин, образуют подобие утка, связывающего клетки между собой, и делают текучей питательную среду; такая ткань препятствует отделению клеток при центрифугировании.
Бактериальные капсулы состоят в основном из полисахаридов с высокой молекулярной массой. Они могут быть полимерами из одного сахара, такие, как декстраны или глюкозаны у зоогле Leuconostoc. Некоторые уксуснокислые бактерии образуют когерентный вязкий слой, состоящий из целлюлозы.

Размножение бактерий

Долгое время считали, что размножение бактерий происходит неполовым путем и совершается двумя основными процессами: дроблением, или шизогенезом, и споруляцией. Сейчас генетики допускают существование бактерий особого полового типа, между которыми могут иметь место конъюгации.
Винные бактерии не образуют спор и размножаются делением (шизогенез). После того как бактерия вытянется в длину, она делится на две части. Явление начинается с деления ядерного аппарата по схеме, описанной для ядра. Это деление сопровождается образованием поперечной перегородки (см. рис. 10.2 вверху); наконец, сама капсула делится на две дочерние идентичные клетки.



 
< Явления ингибирования дрожжей   Описание основных видов молочнокислых бактерий, выделенных из вин >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх