Дрожжи этого типа имеют различные формы, они размножаются почкованием. Kluyveromyces отличаются от Saccharomyces формой спор, их тенденцией к слипанию после разрыва асков, своей потребностью в факторах роста. Из 18 описанных видов два — К. vanudenii (Ван дер Вальт и Нель, 1963) и К. Veronae — были найдены в бродящем сусле. Открытые в Сардинии исследователем Верона (1951), эти круглые дрожжи первоначально были описаны в монографии Лоддер и Кретер-Ван Рижа под названием Sacch. veronae. С тех пор их находили в виноградных суслах во многих винодельческих странах.
Верона (1951) показано, что присутствие К. veronae в бродящих суслах совместно с Sacch. ellipsoideus, замедляя процесс брожения, заметно снижало процент летучей кислотности, образуемой последними. Ниже приводится пример брожения, вызванного последовательным обсеменением виноградного сусла (табл. 6.4).
Таблица 6.4 Брожение сусла на различных дрожжах
Виды дрожжей | Создаваемая спирту озность, % об. | Образующаяся летучая кислотность. г/л |
Sacch. ellipsoideus | 15,2 | 0,88 |
К. Veronae | 9,6 | 0,15 |
X. veronae, затем через 5 дней Sacch. ellipsoideus | 14,6 | 0,23 |
Пейно и сотрудники (1967) открыли специфическое свойство К. veronae — образование значительных количеств L ( + )-молочной кислоты, в то время как дрожжи Saccharomyces, сбраживая виноградный сок, образуют в среднем 200 мг D (—)-молочной кислоты. Все штаммы К. veronae, испытываемые в одинаковых условиях, образуют до 1,8 г L( + )-молочной кислоты.
Морфологические особенности дрожжей К. veronae
Культура на виноградном сусле. Молодые клетки (рис. 6.6) имеют округлую форму размером (3-6) X (4- 4-6) мкм, существуют отдельно или попарно. После месяца выдержки при температуре 25°С в пробирке наблюдают кольцо на поверхности культуры.
Культура на сусле-агаре. Форма и размеры идентичны культуре в жидкой среде. Культура имеет вид пасты кремового цвета, гладкой и блестящей.
Рис.. 6.6. Kluyveromyces veronae, культивируемые в жидкой плотной среде.
Легко образуется хорошо развитый псевдомицелий. Обычно изогамной конъюгации предшествует образование аска. Споры имеют сферическую форму от 1 до 4 в аске.
Физиологические характеристики
Глюкоза, сахароза, мальтоза, рафиноза (1/3) сбраживаются. Галактоза ассимилируется.
Спнртообразующая способность в аэробиозе — от 8,6 до 10,8% об.
Образование летучей кислотности слабое — от 0,12 до 0,18 г/л, производство этилацетата незначительно. Эти дрожжи являются сукциногенными.
Вторичные продукты сбраживания сахара дрожжами Kluyveromyces veronae (в ммоль/л) приведены ниже.
|
|
|
|
|
|
10,8 | 82 | 2,4 | 14,0 | 3,9 | 0,6 |
К. veronae является ауксотрофом и нуждается для своего роста в мезоинозите. Его можно использовать в качестве микроорганизма-индикатора для определения мезоинозита. Важным фактором является также пантотеновая кислота. Отмечают также влияние биотина и никотинамида на конечную популяцию. Эти же факторы роста в той мере, в которой их недостаток затрудняет размножение, определяют скорость сбраживания сахара.
Энологическое значение дрожжей К. veronae
Этих дрожжей очень мало на винограде, чтобы вызвать самопроизвольное брожение его; с другой стороны, они размножаются очень медленно, а интенсивность сбраживания слишком низка для того, чтобы быть хорошими винодельческими дрожжами. В то же время они представляют определенный интерес, так как К. veronae образуют много молочной кислоты и очень мало уксусной кислоты, они повышают количество связанных кислот и уменьшают летучую кислотность. Использование этих дрожжей является примером тоге, что можно получить при совместном брожении.