Содержание материала

Рост дрожжей протекает в порядке описанной выше схемы. В главах 7, 8 и 9 будут изложены факторы размножения дрожжей, которые в то же время являются факторами сбраживания сахара. Как все живые существа, дрожжи могут жить и развиваться только в строго определенных условиях. Они очень чувствительны к условиям аэрации и температуры. Дрожжи имеют совершенно точные потребности в питании углеродными, азотистыми и минеральными веществами и требуют некоторых факторов роста. С другой стороны, они также очень чувствительны к присутствию в среде ингибирующих веществ, ядов, способных нарушить или блокировать некоторые важнейшие функции их клеток: размножение, дыхание или брожение. В этих главах приведены результаты большого числа опытов, которые в лабораторных условиях позволили определить основные факторы и оптимальные условия активности винных дрожжей. Знание их находит прямое применение в практике виноделия, так как биохимические законы, регулирующие активность дрожжей, не зависят от объема ферментирующей среды. При переходе от лабораторных работ к промышленному производству могут измениться лишь некоторые физико-химические факторы, такие, как температура или проникновение кислорода.
Прежде всего необходимо уточнить, что существует тесная связь между размножением дрожжей и сбраживанием сахаров. Действительно, не зная этого, невозможно понять некоторые явления, наблюдаемые при производстве вина. Чтобы развиваться, т. е. вырабатывать свое собственное вещество и размножаться, дрожжи реализуют некоторое число реакций синтеза. Это реакции эндотермического типа, т. е. они поглощают тепло. Следовательно, они нуждаются в источнике энергии и черпают ее в сбраживании глюкозы, которая к тому же является источником углерода. Таким образом, рост и брожение неразделимы. И действительно, если во время брожения виноградного сусла проследить за исчезновением сахара и развитием дрожжей, то всегда будет отмечаться, что оба эти процесса протекают параллельно. Кривые, которые представляют в зависимости от времени процентное содержание сброженног го сахара и развитие популяции дрожжей, имеют совершенно одинаковый вид. Если оценить кривые размножения в зависимости от сброженного сахара, то констатируют, что они всегда являются восходящими; это доказывает, что сахар трансформируется по мере размножения дрожжей.
В практике виноделия сбраживание сахара точно так же может происходить только при одновременном развитии дрожжей; в это время при наблюдении под микроскопом они представляются прозрачными и почкующимися. Если дрожжи быстро размножаются, брожение также протекает быстро, и, наоборот, при прекращении роста по любой причине через очень короткий промежуток времени останавливается брожение. Все происходит так, как если бы одни почкующиеся или способные почковаться дрожжевые клетки были достаточно богаты ферментами, необходимыми для превращения сахара в спирт. Следовательно, в виноделии для получения полного сбраживания сахара важно, чтобы дрожжи могли размножаться до полного израсходования этого субстрата, несмотря на высокую концентрацию образуемого ими спирта. Точно так же неудачи, которые имеются при дображивании красных вин — недобродов, несмотря на сильные дозы обсеменения, в первую очередь объясняются трудностью адаптации и размножения внесенных дрожжей.
Прежде всего дрожжи нуждаются, в воде и углеродном питании. Поскольку они всегда находят эти два элемента в сусле или в вине в достаточном количестве, на этом вопросе можно не задерживаться.
Минимальные значения влажности, способствующие росту различных видов дрожжей, известны. Большинству дрожжей требуется 90—95% относительной влажности. Однако некоторые виды продолжают развиваться при более низких значениях в пределах—90— 85% и иногда еще меньше; это осмофильные дрожжи. Их находят, например, в концентрированных виноградных соках при 30 или 36° Боме (от 630 до 800 г сахара на 1л); здесь они развиваются первоначально на поверхности, в увлажненной зоне этой гигроскопической среды.
В отношении углеродного питания необходимо напомнить, что сахара представляют собой основной источник углерода для дрожжей; они также являются источником энергии. Выше было показано, что их использование может быть ферментативным или окислительным. Дрожжи могут использовать и много других углеродных соединений: глюкозиды, многоатомные спирты, продукты метаболизма или промежуточные продукты брожения, кислоты цикла Кребса, аминокислоты и др. Дрожжи могут также развиваться в сухих винах, практически лишенных сахаров, пригодных для сбраживания за счет некоторых других компонентов. Похоже, что дрожжи усваивают даже углекислый газ.
Условия среды и факторы роста дрожжей в их совокупности обстоятельно описал Уль (1960, 1967). В недавно изданной монографии по дрожжам (Кук, 1958; Роз и Харрисон, 1971) имеются главы о питании, энергетике роста и его условиях и влиянии температуры.