УСЛОВИЯ РАЗВИТИЯ И АКТИВНОСТИ ДРОЖЖЕЙ
АНАЛИЗ МИКРОБИАЛЬНОГО РОСТА
Для роста микроорганизма необходимо взаимодействие ряда факторов (питательные вещества, факторы роста) и физико-химических условий (температура, рН, аэрация). Всякий фактор или условие, отсутствие или изменение которых влечет приостановку или прекращение роста, называют «лимитирующим фактором». Если в соответствующую питательную среду внести несколько клеток микроорганизмов (обсеменение), они будут размножаться до полного использования лимитирующего фактора (например, сахара) или до того момента, когда лимитирующий фактор достигнет критического значения (например, концентрации выделяемого спирта).
В своем развитии это явление проходит различные стадии, которые теоретически сводят к следующим (рис. 7.1).
Латентная фаза. В течение этой фазы коэффициент роста (т. е. число клеточных делений в единицу времени) равен нулю; клетки, введенные для обсеменения, должны адаптироваться к этой новой для них среде или, если они старые, восстановить свой ферментативный потенциал.
Рис. 7.1. Кривые микробиального роста в полулогарифмических координатах:
1 — латентная фаза; 2 — фаза ускорения; 3 — экспоненциальная или логарифмическая фаза; 4 — фаза замедления; 5 — стационарная фаза; 6—фаза снижения (по Сенез, 1968; см. также Моно, 1942) log2: логарифм основания 2; среднее время клеточного деления или генерации соответствует промежутку времени, в течение которого log2 популяции увеличивается на единицу.
Фаза ускорения. С началом роста микроорганизмы начинают размножаться. На рис. 7.1 кривая живых клеток, до сих пор параллельная оси абсцисс, изгибается вверх.
Эти две первые фазы необязательны и тем короче, чем более благоприятны условия роста.
Экспоненциальная или логарифмическая фаза. Коэффициент роста в этой фазе постоянный и максимальный, отмирание отсутствует. Кривая является показательной (экспоненциальной), что выражается в полулогарифмических координатах посредством прямой.
Число живых клеток идентично с общим числом клеток.
Фаза замедления. Один из ограничивающих факторов почти исчерпан или приближается к своему критическому значению; кривая изгибается вниз.
Стационарная (неподвижная) фаза. Один из лимитирующих факторов исчерпан или достиг своего критического значения; коэффициент роста равен нулю; рост останавливается. Графически кривая становится параллельной оси абсцисс. Популяция остается неизменной в течение более или менее длительного времени в зависимости от условий эксперимента и применяемого микроорганизма.
Фаза отмирания. Популяция уменьшается. Клетки отмирают, высвобождая продукты выделения. Они автолизируются, как бы растворяясь в среде, разлагаясь на свои составные части, которые, впрочем, тут же поглощаются еще живыми микроорганизмами, чтобы жить вплоть до полного отмирания популяции.
