Морщинистость - Болезни земляники, переносимые тлями

Оглавление
Крапчатость
Окаймление жилок
Некроз
Хлоротичная пятнистость
Ложное слабое пожелтение краев листьев
Слабое пожелтение краев листьев
Латентный вирус С земляники
Морщинистость
Карликовость
Метельчатость

МОРЩИНИСТОСТЬ (STRAWBERRY CRINKLE)
Н. Фрезьер, Ф. Меллор
Синонимы. Названия морщинистость, слабая морщинистость, средняя морщинистость и сильная морщинистость применялись к заболеваниям сортов земляники, вызываемым различными штаммами вируса морщинистости, одного или в сочетании со штаммами вирусов крапчатости или окаймления жилок земляники. В дополнение к штаммам, которые вызывают классические симптомы, имеются более слабые штаммы, которые почти не дают симптомов даже на индикаторе Fragaria vesca. На землянике в порядке повышения вирулентности имеются следующие вирусы: латентный вирус А, слабая форма [256]; латентные вирусы А и В [70]; вирусы поражения А и В земляники (strawberry lesion A and lesion В viruses) [84] и вирус хлороза жилок [243].
История и географическое распространение. Это заболевание было впервые описано Целлером и Воганом [311] в штате Орегон. В Северной Америке вирус наиболее распространен вдоль Тихоокеанского побережья, где большое число штаммов являются эндемичными на диких формах F. vesca и F. chiloensis. Вирус встречается также в Англии, Южной Африке, Новой Зеландии и Австралии.
По крайней мере штамм латентного вируса А может быть эндемичным в Великобритании. Ист-Моллингский клон F. vesca (ЕМС) был первоначально отобран как индикатор, так как вирус крапчатости вызывал более сильные симптомы на этом клоне, чем на других. Это продолжалось до тех пор, пока не был обнаружен латентный вирус А на этом клоне, чем и была объяснена чувствительность последнего [70]. Между тем клон уже был распространен в мире, и многие сорта по небрежности были заражены латентным вирусом А в результате прививки усов на клон ЕМС.
Прентис и Харрис [244], описывая вирус крапчатости на индикаторах, зараженных латентным вирусом А, экспериментально приравняли его к вирусу слабой морщинистости. Прентис [243] позднее заменил это название на вирус крапчатости земляники.
Экономическое значение. Морщинистость — одна из наиболее важных вирусных болезней, поражающих землянику. Вирулентные штаммы резко снижают энергию роста и урожайность, и даже бессимптомные штаммы, как, например, латентный вирус А, уменьшают энергию роста, образование усов, урожай и размер ягод у некоторых сортов земляники [93, 189].
Большое значение имеет синергическое действие вируса морщинистости с вирусами крапчатости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев. Морщинистость является обычным компонентом комплексных вирусных заболеваний, переносимых тлями и приводящих к сильному вырождению, которые ограничивают производство земляники во многих районах.
Круг растений-хозяев. Вирус встречается только на видах Fragaria, ни один из которых не известен как иммунный. Сорта сильно различаются по восприимчивости к вирусу. Более чувствительные сорта, например Маршалл, образуют заметные симптомы вирулентных штаммов, тогда как другие сорта, например Шаста, не проявляют симптомов. Слабые штаммы являются латентными на всех промышленных сортах.
Симптомы, а) На промышленных сортах симптомы различаются в зависимости от штамма вируса и сорта земляники. На восприимчивых сортах симптомы характеризуются хлоротичной пятнистостью и деформацией листьев (рис. 10). Небольшие разбросанные пятна неправильной формы связаны с жилками, и короткие участки осветленных bли желтоватых жилок часто радиально отходят от них.
Морщинистость листьев на сорте Маршал
Рис. 10. Морщинистость листьев на сорте Маршалл.

Листочки неодинаковы по размеру, искривлены, сморщены и склонны к краевому хлорозу. Секторы листа могут быть желтоватыми. Черешки и листья уменьшаются в размере.
б) На индикаторных растения х-хозяевах. Свободные от вируса клоны Fragaria vesca показывают подобную картину симптомов, но имеется большое различие в степени их проявления в зависимости от штамма вируса. Симптомы, вызываемые слабыми штаммами, наиболее четко проявляются в начальной или шоковой стадии, а позже могут быть представлены только слабым угловатым искривлением листочков на одном или двух последующих листьях. Симптомы более вирулентных штаммов стойкие.
Развивается несколько типов симптомов, но только некоторые из них являются диагностическими.
Небольшие хлоротичные пятна встречаются среди большинства обычных симптомов морщинистости, их изобилие варьирует в зависимости от штамма вируса (рис. 11, вверху). Они не всегда являются диагностическими из-за сходных пятен, время от времени образующихся на листьях растений, зараженных крапчатостью или слабым пожелтением краев листьев (рис. 11, в центре). Пятна сначала просвечиваются, позднее становятся непрозрачными и желтоватыми, красноватыми или некротическими. Размещение их беспорядочное, но пятна обычно связаны с жилками. Сморщивание листовой пластинки и неровное разрастание листочков вызываются атрофией тканей в Области хлоротичных пятен.
Угловатое искривление листочков довольно надежный диагностический признак. Характерно, что искривление идет под острым углом от некоторой точки на средней жилке листа или главной жилки и редко поражает более одного листочка на отдельных листьях (рис. 11, внизу слева).
Поражение черешков листьев служит надежным диагностическим симптомом на Fragaria vesca. Зеленоватые, красноватые или некротические участки или кольца, которые могут вздуваться или быть вогнутыми, появляются на усах, черешках или жилке, часто вызывая резкий изгиб (рис. И, внизу справа). Такие поражения встречаются на многих сортах.
симптомы, вызванные тремя штаммами вируса морщинистости на растениях Fragaria vesca
Рис. 11. Вверху слева направо — хронические симптомы, вызванные тремя штаммами вируса морщинистости на растениях Fragaria vesca (UC-1), инокулированных тлями Chaetosiphon jacobi: латентный вирус В; умеренный штамм; сильный штамм. В центре слева направо — сходные симптомы, вызванные тремя различными вирусами на растениях F. vesca (альпийская), инокулированных тлями: слабого пожелтения краев листьев, морщинистости, крапчатости. (Симптомы слабого пожелтения краев листьев и крапчатости не характерны). Внизу слева — поражение штаммом А морщинистости на F. vesca (UC-1), инокулированной тлями, выявляющее угловатую эпинастию листьев — ранний симптом морщинистости. Внизу справа — поражения на черешках F. vesca, являющиеся диагностическим симптомом морщинистости [84].

Наличие хлоротичных участков не является постоянным симптомом. Межжилковый хлороз вдоль главной жилки формирует клинообразный сектор, узкий вблизи средней жилки и расширяющийся к краям листочков.
Жилковый хлороз обычно не заметен. Короткие участки жилок или мелкая сетка из хлоротичных пятен могут стать слабо посветлевшими (рис. 12, вверху).
в) В комплексе с другими вирусами. Интенсивность симптомов любого комплекса вирусов на сортах или индикаторных растениях зависит от вирулентности каждого компонента штамма вируса (рис. 12, в центре). Морщинистость взаимодействует синергически как с вирусом крапчатости, так и с вирусом окаймления жилок листьев. Взаимодействующие вирусы усиливают симптомы и создают смешанную картину, характерную для комплекса. Взаимодействия вирусов могут быть использованы для обнаружения очень слабых штаммов вирусов. Однако в комбинации с вирусом слабого пожелтения краев листьев выраженность симптомов последнего возрастает, тогда как симптомы морщинистости маскируются. Если к этому комплексу добавляется вирус крапчатости, симптомы усиливаются и переходят в тип желтухи.
Fragaria vesca, зараженная вирусом крапчатости или окаймления жилок, служит прекрасным индикатором для вируса морщинистости листьев, особенно для слабых его штаммов, симптомы которых могут быть переходящими или неясными на индикаторах, свободных от вирусов. Вирусы крапчатости и морщинистости листьев взаимодействуют синергически, образуя тип симптомов, который является относительно стойким и характерным для этого комплекса. Атрофия неправильных, рубцеобразных, хлоротичных участков на листе вызывает морщинистость и деформацию. Листочки становятся крапчатыми и часто чашевидными, имеют посветлевшую сетку жилок и рваные края и могут быть очень мелкими (рис. 12, внизу слева). Вирусы окаймления жилок и морщинистости листьев также взаимодействуют синергически. Шоковые симптомы наиболее редкие: черешки короткие и искривленные; листочки мелкие, курчавые или скрученные назад и хлоротичные, особенно вдоль жилок (рис. 12, внизу справа). Хронические симптомы менее резкие, и проявление каждого из вирусов может быть ясно распознано. Симптомы колеблются сильно и, когда оба взаимодействующих вируса представлены слабыми штаммами, могут периодически исчезать. Более старые листья обычно преждевременно обесцвечиваются и некротизируются.
симптомы латентного штамма А вируса морщинистости на Fragaria vesca
Рис. 12. Вверху — хронические симптомы латентного штамма А вируса морщинистости на Fragaria vesca (альпийская), инфицированной при помощи тлей, проявленные в виде мало заметных хлоротичных пятен и жилкового хлороза. В центре — синергичное взаимодействие слабого штамма вируса крапчатости с двумя слабыми штаммами вируса морщинистости на F. vesca (UC-1): слева направо — только один вирус крапчатости; в сочетании с латентным вирусом А и с латентным вирусом В. Сравните с латентным вирусом А одним на альпийской землянике (вверху) и латентным вирусом В одним на UC-1 (рис. 11, вверху). Внизу — взаимодействие слабого штамма вируса морщинистости и вируса окаймления жилок на F. vesca (клон Миллера): слева — только вирус окаймления жилок; справа — латентный вирус А с вирусом окаймления жилок. (Сфотографировано через 8 недель после инокуляции тлей обоих растений вирусом окаймления жилок.)

Слабый латентный штамм А вируса морщинистости на Fragaria virginiana
Рис. 14. Слабый латентный штамм А вируса морщинистости на Fragaria virginiana (M-l).
признак морщинистости
Рис. 13. Штриховатость (стрик) лепестков на цветке Fragaria vesca (альпийская) — диагностический признак морщинистости. Вверху — больной цветок; внизу — нормальный.
Штриховатость (стрик) лепестков — недавно открытый симптом, который обнаруживается на F. vesca [80]. Он является хорошим диагностическим признаком морщинистости и, в частности, приго¬ден для обнаружения слабых штаммов, особенно на индикаторе — ремонтантной альпийской землянике [i\ vesca L. var. semperflorens (Duchesne) Seringe]. Короткие участки жилок и примыкающие ткани становятся посветлевшими или прозрачными, так что сквозь них виден зеленый фон, образуемый чашелистиками, из-за чего полоски кажутся более темными, чем обычно. Позднее просвечивающиеся участки могут некротизироваться. Пораженные лепестки могут быть карликовыми и деформированными в зависимости от степени проявления штриховатости (рис. 13).
Клон М-1 очень чувствителен к вирусу морщинистости, но не известно, являются ли его симптомы диагностическими на других индикаторах (рис. 14). Клон ЕМС плохой индикатор для вируса морщинистости, так как латентный вирус А, которым он инфицирован, препятствует обнаружению более слабых штаммов и мешает проявлению симптомов, вызываемых более вирулентными штаммами этого вируса. Шоковые симптомы, которые на свободных от вируса индикаторах более резкие, чем хронические симптомы, не проявляются на клоне ЕМС, а хронические симптомы развиваются медленно.
Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.
Передача, а) Способы. Вирус легко передается прививкой, и это более надежно, чем передача тлями. Переносчиками служат два вида тлей — Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) и С. jacobi Н. R. L. Вирус морщинистости не передается инокуляцией сока.
б) Взаимоотношения переносчик — вирус — растение. Морщинистость вызывается вирусом персистентного или циркулятивного типа, переносимым тлей. Прентис [242], Прентис и Вулкомбе [245] сообщали, что этот вирус имел латентный период в переносчике от 10 до 19 дней, инкубационный период от 4 до 8 недель в растении и переносчики оставались инфекционными в течение нескольких дней. Фрезьер [80] установил, что вирус имел латентный период в переносчике от 14 до 59 дней (в среднем 32 дня), инкубационный период в растении от 5 до 39 дней (в среднем 12 дней) и переносчики оставались инфекционными в течение дальнейшей жизни (по сообщению, максимум 71 день). Согласно результатам Фрезьера, эффективность переносчиков и даже их способность к передаче всегда варьируют в зависимости от штамма вируса.
Распространение в естественных условиях. Из тлей, встречающихся на культивируемых сортах земляники, только Chaetosiphon fragaefolii является доказанным переносчиком, но другие виды этого рода также, вероятно, служат переносчиками. Другой проверенный переносчик — С. jacobi, но он найден только на дикорастущей Fragaria vesca на побережье Калифорнии. В таких районах, как Восточная Европа, где виды Chaetosiphon не обнаружены на землянике, вирус морщинистости не встречается.
Меры борьбы. Использование растений, свободных от вируса морщинистости, имеет первостепенное значение. Морщинистость вызывается одним из вирусов земляники, переносимым тлями, и его распространение может быть уменьшено с помощью мер борьбы с тлями и изоляцией от источников заражения.
Терапия. Свободные от вируса морщинистости растения могут быть получены несколькими методами. Тепловая обработка зараженных растений при постоянной температуре 38°С или температурах, колеблющихся ежедневно от 35 до 41°С, уничтожает вирус в течение нескольких месяцев. Размножение небольшими пазушными почками, взятыми из надземной части растений, подвергнутых прогреванию, уменьшает продолжительность прогревания до нескольких недель [189, 192, 236, 238]. Апикальная меристема, свободная от вируса морщинистости, иногда может быть выделена из больных растений и выращена на питательной среде. Однако эффективность этого метода возрастает, если исходные растения короткое время подвергаются прогреванию [10, 207]. Вирус морщинистости был инактивирован у большинства растений в течение вегетационного периода при естественных высоких температурах, когда летом они достигали в среднем 32° С [91].
Обнаружение и идентификация. На отдельных сортах обнаруживаются рубцевидные, хлоротичные пятна и морщинистые листья типичного заражения сильными штаммами вируса морщинистости; другие сорта бессимптомны даже при заражении сильными штаммами; все сорта, зараженные слабыми штаммами, бессимптомны.
На свободной от вирусов Fragaria vesca вирулентные штаммы вируса морщинистости вызывают хлоротичную пятнистость, эпинастию, некрозы и штриховатость (стрик) лепестков. Подобная хлоротичная пятнистость может быть вызвана вирусами крапчатости или слабого пожелтения краев листьев (см. рис. 11, в центре), но некрозы и штриховатость лепестков являются диагностическими признаками морщинистости. Симптомы, вызываемые слабыми штаммами, состоят в основном из переходящих шоковых симптомов, хотя некрозы или штриховатость лепестков обычно можно обнаружить в виде хронических симптомов, за исключением наименее вирулентных инфекций.
В сочетании с вирусами крапчатости или окаймления жилок усиливаются диагностические признаки морщинистости. Поэтому растения, зараженные одним из этих вирусов, служат хорошими индикаторами для слабых штаммов вируса морщинистости. Однако в сочетании с вирусом слабого пожелтения краев листьев симптомы морщинистости маскируются. В растениях, зараженных этим комплексом вирусов, было бы трудно обнаружить наличие вируса морщинистости.



 
< Вирусные и вирусоподобные болезни земляники   Вирусные заболевания земляники, переносимые цикадками >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх