Некроз

НЕКРОЗ (NECROSIS OF THE GRAPE)
В. Фик, Г. Ванек Синонимы. Отсутствуют.
История и географическое распространение. Некроз листьев винограда, особенно у посадочного материала, был отмечен у гибрида Кобер 5ВВ (V. Berlandieri X V. riparia), Порталис (V. riparia) и позднее в более слабой степени у гибрида V. ripariaXV. rupestris. Некроз наблюдался в нескольких районах виноградарства Чехословакии с различной частотой встречаемости, но при явной тенденции к распространению.
Впервые о некрозе винограда сообщили Квичала и Пфейферова [180]. По данным этих работников, в Моравии болезнь была известна уже в течение нескольких лет. Она распространяется кругами, что говорит о ее вирусном происхождении. Некроз успешно передавался прививкой, вызывая появление симптомов на привитом кусте. Частота встречаемости некроза в виноградниках очень различна. В некоторых местах симптомы отмечались только на отдельных растениях, тогда как в других некрозом было поражено 25— 30% растений.
Круг растений-хозяев. В ходе дальнейших исследований и тщательных поисков этой болезни дополнительные случаи ее были обнаружены в Моравии и Словакии [286, 287, 288].
Симптомы. В результате нескольких лет исследований и наблюдений над заболевшими растениями Фик [108] составил детальное описание болезни. Симптомы ее можно разделить на четыре стадии.
Первым признаком болезни служит асимметрия листа, хотя она наблюдается не всегда и не является обязательным специфическим симптомом инфекции. Такая асимметрия листа может наблюдаться в течение многих лет подряд до появления следующих стадий симптомов.
Во второй стадии симптомов между жилками второго и третьего порядка появляются зеленовато-желтые пятна, неправильной округлой или эллипсоидной формы, которая определяется жилками (рис. 102). Эти пятна постепенно переходят в зеленую ткань, окаймляющую жилки. Обесцвечивание ткани ясно видно в проходящем свете; интенсивность его различна. Образование пятен не меняет характера жилок, как это наблюдается при повреждении листьев клещами. Вторая стадия симптомов наблюдается не рано весной, а позднее, в июне или июле, в зависимости от ритма роста. Вторую стадию симптомов можно наблюдать на одном и том же растении в течение нескольких лет подряд, пока не возникнет наконец некроз пятнистых частей листьев (третья стадия симптомов).
Основной признак третьей стадии симптомов — некроз обесцвеченной листовой ткани (рис. 103, вверху). Некротизированная ткань обламывается и выпадает (рис. 103, внизу), в результате чего от листьев нередко сохраняются только черешки и главные жилки;
пятнистость
Рис. 102. Признак второй стадии симптомов: пятнистость.
Некроз
Рис. 103. Вверху — признак третьей стадии симптомов: некротизированная ткань; внизу — более поздний вид той же стадии выпадения поврежденной ткани.
с последними связаны остатки окружающей ткани, которая в стадии образования пятен была еще зеленой.
4. В четвертой стадии симптомов значительная потеря ассимилирующей поверхности задерживает общее развитие и рост растения. Кусты получаются слабые, и при благоприятствующих развитию болезни условиях длина однолетних побегов часто не превышает 100 см. У сортов виноградных подвоев междоузлия укорочены, хотя так называемая зигзагообразность (angle disease) междоузлий не проявляется. Не были отмечены также короткие или вилкообразные междоузлия, характерные для короткоузлия винограда. Зараженные кусты не образуют избыточных побегов, как в случае «ведьминых метел», но с каждым годом на них развивается все меньшее число побегов, что в конце концов приводит их к гибели.
Некроз был отмечен также и на европейских сортах Vitis vinifera (например, Нейбург, Франковка, Хрупка, Синий Португальский и Мускат Оттонель). Симптомы, появляющиеся на европейских сортах, сходны с симптомами на подвоях, хотя урожаи снижаются значительно. На гибридах винограда также развиваются типичные стадии симптомов.
Некоторые симптомы, имеющие физиологическое происхождение или вызванные другими патогенами, напоминают симптомы некроза [286—288].
Вторая стадия симптомов некроза по внешнему виду напоминает симптомы недостаточности цинка [156]. Недостаточность цинка выражается в образовании мелких листьев и различной степени межжилкового хлороза. В этом состоит основное различие, так как третья стадия симптомов отличается некротизацией и потерей листовой ткани. Вторая стадия симптомов напоминает также первые признаки калийного голодания, проявляющиеся в форме межжилкового некроза [269, 287]. Прогрессирующие симптомы недостаточности (бурые пятна и некротические поражения краев листьев) отличаются от третьей стадии симптомов некроза.
Симптомы недостаточности магния (рис. 104) до некоторой степени напоминают третью стадию симптомов (некроз ткани), но им не предшествуют типичные симптомы первой и второй стадии. Некротизированные части четко локализованы в зеленой ткани в форме гирлянды или беспорядочно разбросанных участков межжилковой ткани [269, 287]. В ткани развиваются только мелкие поражения, и потери ее гораздо меньше, чем при некрозе. Подробные данные по всем минеральным веществам приведены Чепменом [77].
Симптомы, сходные с симптомами некроза, вызывает паутинный клещик (Tetranychus urticae) [81]. Этот клещ вызывает на поврежденных частях листьев появление светлых пятен неправильной формы. При сильных повреждениях пятна сливаются, создавая картину, несколько напоминающую вторую стадию симптомов некроза. На сильно поврежденных листьях жилки искривляются, и пластинки сморщиваются. При культуре винограда в теплице эти симптомы бывают выражены очень заметно (рис. 105). Но на открытом воздухе листья деформируются, и симптомы сильно отличаются от симптомов некроза.
листья, поврежденные паутинным клещиком
Рис. 105. Вверху — листья, поврежденные паутинным клещиком (Tetranychus urticae). Внизу — деталь того же повреждения.
При повреждении винограда другим клещом (Phyllocoptes vitis) на листьях появляются светло-зеленые пятна [268].
Симптомы недостаточности магни
Рис. 104. Симптомы недостаточности магния.
Передача. Инфекционная природа некроза винограда доказана различными методами, и прежде всего вегетативным размножением при использовании черенков с больных растений. На некоторых черенках, выращиваемых в различных местностях, симптомы развивались в первом же году [109]. Однако вряд ли каждый глазок больного растения будет содержать вирус в одной и той же концентрации. Некроз винограда передается также прививкой [109, 180].
Распространение в естественных условиях. Некроз винограда, распространяясь кругами, при благоприятных для развития болезни условиях может за 5—10 лет стать угрозой для производства посадочного материала. Зараженные растения ослабевают и постепенно вырождаются. Черенки с больных маточных лоз хуже окореняются и могут распространять некроз в новых районах.
Меры борьбы. Бороться с болезнью можно путем ежегодного инспектирования маточного и селекционного материала в виноградниках и выбраковки больных и подозрительных растений [24]. Для новых посадок следует использовать черенки из местностей, абсолютно свободных от вируса, или же нужно проверять посадочный материал. При использовании европейских сортов винограда рекомендуется отбирать здоровые маточные растения. Не следует брать материал для прививок черенками или глазками из местностей, в которых распространен некроз.
Обнаружение и идентификация. Очень важный признак вируса некроза винограда — его длительный латентный период. По данным автора, латентное состояние может длиться от 10 до 12 лет, а в некоторых случаях и дольше.
Симптомы некроза
Рис. 106. Симптомы некроза, спровоцированного специальным тестом.
В одном старом кусте винограда вирус сохранялся без симптомов свыше 20 лет. И только так называемый «провокационный тест», примененный в отношении черенков с этого куста, вызвал появление типичных некротических симптомов.
Разное проявление симптомов некроза изучалось на многих питательных средах. Изменение состава таких сред может провоцировать или, наоборот, маскировать симптомы болезни. Так, полный питательный раствор ван дер Кроне провоцировал появление симптомов некроза, но такие же симптомы появлялись на средах, лишенных молибдена, магния и серы или -содержащих избыток магния. Некротические симптомы маскируются в тех случаях, когда
питательный раствор содержит избыток бора, меди, цинка, молибдена или некоторых других элементов [286—290]. (См. также у Чепмена [77] данные о недостаточности или избытке различных минеральных элементов в растениях.)
Вышеприведенные результаты обусловили применение провокационных тестов для выявления некроза винограда в латентной стадии. Если выращивать глазки с зараженных кустов винограда (с явными симптомами или без них) на провокационных питательных растворах, на развивающихся почках и распускающихся листьях через 2—3 месяца появляются типичные симптомы некроза (рис. 106). Поскольку не все почки на зараженном кусте содержат вирус или же концентрация последнего может оказаться слишком низкой, для указанного теста требуется использовать 5—10 глазков, взятых с различных частей растения.

 
< Звездчатая мозаика   Короткоузлие >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх