Опробковение коры

ОПРОБКОВЕНИЕ КОРЫ (GRAPE CORKY BARK)
Е. Бьюкман, А. Гохин
Синонимы. Rough bark; suberosi corticale; plutavost lubja.
История и географическое распространение. Эту болезнь впервые обнаружил в 1954 г. на сортах Паломино и Птит Сира Хьюитт [156], давший ей название шероховатость коры («rough bark»). В 1959 г. в Дэвисе, Калифорния, вирус был передан прививкой гибриду LN-33 (Курдерк 1613ХБессемянный Томпсона) от зараженных кустов сортов Кариньян, Коломбар и Гренаш, на которых не было явных симптомов опробковения коры [21, 166].
Хотя впервые болезнь была описана в Калифорнии, происхождение ее не известно. В Калифорнии это наиболее распространенное заболевание винных сортов в виноградниках на океанском побережье, но инфекция была также обнаружена на винограде в долине Сан-Хуакин. Зараженные лозы имеются в Мексике. В Северную Италию [139] болезнь была перенесена прививкой, и лозы со сходными симптомами были отмечены в Югославии [2]. В Южной Африке она была передана прививкой от лоз, лишенных явных признаков заболевания, сорту-индикатору LN-33.
Экономическое значение. Поскольку вирус опробковения коры может быть бессимптомным на некоторых сортах в промышленных виноградниках, определить фактические потери очень трудно. Зараженные лозы часто бывают менее мощные, чем здоровые, даже если на них и не заметно специфических симптомов опробковения коры. Часть потерь, приписываемых другим вирусным болезням, фактически может быть обусловлена опробковением коры, поскольку последнее может быть компонентом комплекса инфекции скручивания листьев или короткоузлия на одном и том же кусте. На лозах, имеющих полевые симптомы, урожай полностью погибает. В долине Напа (Калифорния) в блоке сорта Мондёз симптомы опробковения коры были обнаружены у 8% кустов.
Круг растений-хозяев. Болезнь встречается только на винограде. Попытки передать вирус инокуляцией отжатым соком травянистым тест-растениям окончились неудачей. Опыты по передаче болезни прививкой сближением другим хозяевам, кроме винограда, также не дали результатов.
Индексирование показывает, что опробковение коры встречается на некоторых сортах Vitis vinifera и V. rupestris. Болезнь была передана нескольким гибридам Vitis. На межвидовом гибриде LN-33, в родословной которого имеются V. vinifera, V. iabrusca, V. riparia (vulpina) и V. candicans, симптомы бывают выражены особенно сильно. Другие гибриды со сходной родословной при инокуляции заражались, но были менее восприимчивы к вирусу, чем LN-33.
Симптомы, а) У многих сортов vinifera никаких симптомов опробковения коры, кроме ослабления мощности роста, не наблюдается. Лишь у немногих, например у Паломино, Птит Сира, Мондёз, Каберне Фран и Гамэй, симптомы появляются на побегах и листьях. Распускание почек весной задерживается, и на каждой пораженной лозе после начала роста можно обнаружить один или больше мертвых сучков. Лозы склонны сгибаться книзу, тогда как кончики их бывают обращены кверху (рис. 98, А). Древесина таких лоз мягкая или каучукообразная (рис. 98, Б). Кора у основания лоз иногда растрескивается (рис. 98, В) и в конце сезона может иметь синевато-пурпурный оттенок. Вызревание древесины протекает неправильно: пятна зеленой древесины чередуются с нормально одревесневшей тканью.

признаки опробковения коры виноградной лозы
Рис. 98. Типичные признаки опробковения коры виноградной лозы. А — зараженный взрослый куст сорта Птит Сира в начале осени; Б — побег того же куста с мягкой (каучукоподобной) древесиной и S-образным типом роста; В—отрезок основания зараженного побега сорта Птит Сира с трещинами на коре; Г — индексирование опробковения коры на LN-33 (слева — две здоровые лозы; четыре лозы справа были за 15 месяцев перед тем инокулированы вирусом путем окулировки вприклад; вторая из этих четырех лоз погибла от болезни); Д — листья LN-33 (слева — здоровый лист, в центре — зараженный, вид сверху; справа — зараженный, вид снизу); £ — проявление у основания побега индикатора LN-33 реакции на заражение вирусом опробковения коры.

Листья на зараженных кустах мелкие и уже в начале сезона начинают бледнеть; позднее у сортов с красными плодами они краснеют и закручиваются книзу, как на кустах, пораженных скручиванием листьев. На кустах, пораженных опробковением коры, листья не опадают нормально, а сохраняются на 3—4 недели дольше, чем на здоровых. На некоторых зараженных лозах наблюдается мелкоплодность («shot» berries), но не установлено, является ли она симптомом заболевания.
На сорте Кариньян (V. vinifera) симптомы опробковения коры образуются только на листьях. В течение всего вегетационного периода молодые листья на кончиках пораженных лоз окрашены в светло-желтый цвет. Весной эти симптомы можно легко спутать со сходными симптомами, присущими желтой мозаике. Однако симптомы желтой мозаики постепенно исчезают в течение лета, тогда как симптомы опробковения коры сохраняются. Сходные симптомы пожелтения листьев наблюдаются иногда на кустах сорта Птит Сира, зараженных опробковением коры.
На большинстве сортов vinifera опробковение коры симптомов не вызывает. Обнаружение его зависит от результата индексирования с использованием LN-33.
б) На сортах-индикаторах. На LN-33 болезнь вызывает очень сильно выраженные симптомы. Рост кустов обычно сильно подавлен (рис. 98, Г). Листья мельче нормальных, с течением времени краснеют и склонны поникать (рис. 98, Д). Кора на лозах толстая, губчатая, мягкая и часто расщепляется в продольном направлении. Ткани трескаются, затем края их заживают, и по мере роста побегов на них образуются грубые продольные трещины (рис. 98, Е).
Побеги не вызревают или вызревают неравномерно и делаются мягкими или «каучукоподобными». Симптомы развиваются сначала у оснований лоз, которые вздуваются и часто покрываются глубокими трещинами, в то время как на верхушках симптомы могут отсутствовать.
С течением вегетационного периода симптомы распространяются.
Побеги, развивающиеся на инокулированных кустах, обычно отмирают в течение первой или второй зимы после инокуляции, и в следующем году из базальных почек могут не развиться новые побеги. Но если побеги развиваются, симптомы опробковения коры на них выражены слабее первоначальных.
Возбудитель. Сведения о морфологии, физических свойствах или серологии вируса отсутствуют.
Передача. Болезнь легко передается окулировкой вприклад, прививкой зеленым черенком или сближением на LN-33. При прививке зеленым черенком симптомы могут развиться через месяц после инокуляции. После окулировки вприклад они развиваются через 3—15 месяцев.
Сортам-индикаторам V. vinifera болезнь труднее передается окулировкой вприклад, чем LN-33, а симптомы на V. vinifera развиваются не ранее чем через 18 месяцев после инокуляции.
Распространение в естественных условиях. Переносчик вируса опробковения коры не обнаружен. Случайный характер встречаемости болезни в промышленных виноградниках показывает, что болезнь может распространяться с зараженным посадочным материалом. Из черенков, нарезанных с больных кустов, развиваются больные растения.
Полевые наблюдения показывают, что болезнь может в некоторые годы распространяться, но картирование пораженных кустов, проведенное в течение четырех лет, не подтвердило факт такого распространения. Продолжаются поиски возможного переносчика.
Меры борьбы. При слабом естественном распространении или полном его отсутствии с болезнью можно легко бороться, используя для посадки или пересадки виноградников сертифицированный материал, свободный от вируса опробковения коры. Элитный блок виноградной лозы в Калифорнийском университете (Дэвис) содержит лишь сертифицированный посадочный материал.
Терапия. Из всех вирусов, поражающих виноград в Калифорнии, вирус опробковения коры отличается наивысшей устойчивостью к высокой температуре. Он может быть инактивирован в некоторых верхушках побегов с зараженных лоз, выдержанных в течение 98 дней и дольше в камере при температуре 38°С.
Примечания. Анатомические исследования показали, что в зараженных лозах гибрида LN-33 болезнь оказывает влияние на функции камбия, образующего ксилему и луб. Из зачатков камбия образуются клетки, которые не одревесневают ни с флоэмной, ни с ксилемной стороны камбия. Образование ксилемы катастрофически уменьшается, в то время как вторичной флоэмы образуется ненормально много.
Болезнь вызывает пролиферацию ткани в сердцевинных лучах побега. Клетки этой ткани имеют неправильную форму и крупные ядра; они делятся нерегулярно и напоминают опухолевые клетки. В некоторых случаях можно наблюдать аномальный рост и изолированные элементы сосудов. Это, вероятно, указывает на близость вируса опробковения коры к вирусу раневых опухолей, который вызывает сходный тип роста в пораженных растениях-хозяевах [181].
Обнаружение и идентификация. Лучшим способом идентификации инфекции вируса опробковения коры является индексирование, для которого растения-индикаторы сорта LN-33 инокулируют прививкой подозреваемой лозы. Для тех немногих сортов vinifera, на которых имеются явные симптомы, наиболее характерны трещины у основания лоз и голубовато-пурпурный оттенок на поверхности коры. У таких сортов болезнь можно очень легко определить осенью, вскоре после первых морозов, убивающих листья. С кустов, зараженных опробковением коры, листья не опадают в нормальные сроки, а остаются на них в течение 3—4 недель после опадения листьев с здоровых кустов или с кустов, пораженных только скручиванием листьев или другими вирусами.

 
< Золотистое пожелтение   Скручивание листьев >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх