Переносимые нематодами вирусы как патогены земляники - Вирусы кольцевой пятнистости малины

ВИРУСЫ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ МАЛИНЫ
(RASPBERRY RING SPOT) И ЧЕРНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ
ПЯТНИСТОСТИ ТОМАТА (TOMATO BLACK-RING)
НА ЗЕМЛЯНИКЕ
Как патогены земляники вирус кольцевой пятнистости малины (ВКПМ) и вирус черной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) перекрываются как по распространению, так и по действию на растение, поэтому они здесь описываются вместе.
Названия. ВКПМ был впервые выделен из растений малины, пораженных курчавостью листьев и кольцевой пятнистостью, в Шотландии [26] и только позднее подозревался в качестве причины сильных заболеваний земляники [156]. ВЧКПТ, описанный вначале на тепличных растениях томата [278], был также включен позднее в качестве важного возбудителя заболевания земляники [157]. Нет определенных специфических названий этим заболеваниям земляники, но они и не были бы полезными из-за большого разнообразия симптомов.
История и географическое распространение. ВКПМ был обнаружен на сортах малины и других растениях-хозяевах, включая сахарную свеклу, в Шотландии и Англии [26, 121]. Затем он также был выделен из многих других природных хозяев, собранных в различных частях Европы, и его распространение в качестве местного важного патогена на земляничных плантациях, преимущественно в Шотландии, было повторно подтверждено.
ВЧКПТ впервые был описан на плодовых растениях Харрисоном [119], чей «штамм вируса кольцевой пятнистости свеклы» был обнаружен на плантациях малины в восточной части Шотландии, хотя он был менее обычным, чем ВКПМ. Позже было установлено появление ВЧКПТ в качестве серьезного патогена на земляничных плантациях в восточной, западной и центральной частях Шотландии [158, 159, 163]. ВЧКПТ также встречается в других европейских странах. Нет сообщений о появлении этого вируса где-нибудь в другом месте.
Экономическое значение. Эти вирусы часто встречаются вместе, но и каждый из них в отдельности может вызвать заболевание достаточно серьезное, для того чтобы урожаи земляники стали экономически невыгодными в течение одного или двух лет. В Шотландии могут быть использованы достаточно большие земельные площади, пригодные для выращивания земляники. Однако вследствие приуроченности вирусов к определенной местности важное значение приобретает производство для продажи вегетативно-размножаемого посадочного материала, свободного от вирусов и высокого качества. Планируется внести изменения в схемы проверки и сертификации посадочного материала, чтобы предотвратить распространение зараженных растений.
Круг растений-хозяев. Как ВКПМ, так и ВЧКПТ имеют в естественных условиях широкий круг растений-хозяев. Помимо нескольких упомянутых выше растений-хозяев, ВКПМ был выделен из растений декоративной смородины (Ribes sanguineum Pursh), красной смородины (R. sativum Syme), ежевики (Rubus procerus P.J. Muell.), черешни (Prunus avium L.) и декоративных луковичных; у некоторых из них это связано с серьезными заболеваниями. Подобно этому ВЧКПТ вызывал заболевание у некоторых других культур, включая сахарную свеклу, сельдерей, салат и картофель, и был выделен из декоративных луковичных растений среди других промышленных культур. В опытных условиях популяции больных нематод заражали сеянцы персика и черешни вирусом ВЧКПТ, а сеянцы голубики — ВКПМ.
Сорта широко различаются как по чувствительности к заболеванию, так и по тяжести реакции на заражение. Таким образом, если зараженным популяциям нематод позволить питаться на растениях земляники, некоторые сорта (например, Редгаунтлет) инфицируются и проявляют симптомы болезни гораздо быстрее, чем другие [163]. Однако, за исключением сорта Хакслей, все сорта земляники и виды Fragaria, которые были испытаны на заражение, оказались чувствительными к ВКПМ и ВЧКПТ либо в полевых условиях, либо в опытах с прививкой (табл. 2). В полевых условиях большинство сортов заражаются ВКПМ гораздо легче, чем ВЧКПТ. Сорт Хакслей восприимчив в ВКПМ, но был иммунным к ВЧКПТ как в полевых условиях, так и в опыте с прививкой.
Симптомы, а) Симптомы на землянике. Эти симптомы очень изменчивы в зависимости от вегетационного периода, сорта и, возможно, штаммов вирусов. Сходные симптомы могут быть вызваны заражением либо ВКПМ, либо ВЧКПТ, и оба вируса могут присутствовать вместе. Сорта, которые служат примером различных типов симптомов, представлены ниже, но наблюдается значительное перекрывание.
Талисман (рис. 20). Четко определенные хлоротичные пятна, кольца и линейные узоры; иногда участки хлороза с четко ограниченными краями, включающие различную площадь листа, колеблясь от секторов на листочках до целых листьев; «выздоровление», т. е. формирование бессимптомных листьев после фазы развития резких симптомов. Подобные явления наблюдаются на сортах Ранняя Кембриджа, Мертон Принцесс, Прайзвиннер и Риваль.

Восприимчивость сортов земляники к заражению вирусами кольцевой пятнистости малины и черной кольцевой пятнистости томата*
Таблица 2

«+» — восприимчивый; «—» —не известно.

Рис. 20. Листья с растений земляники сорта Талисман, зараженных вирусом черной кольцевой пятнистости томата, собранные весной, на которых показаны ряд симптомов кольцевой пятнистости с последующим «выздоровлением». Этот ряд отражает степень системной инвазии вируса, происходящей в начале распускания развившихся зачатков листьев. Вверху: слева — разбросанные хлоротичные кольцевые пятна; справа — крупные хлоротичные участки листа четко отделены от зеленых. Внизу: слева — полный хлороз; справа — «выздоровление» полностью зараженного листа путем развития позеленения тканей между жилками, в результате чего образуется полосчатый хлороз.
Аучинкруив Клаймекс (рис. 21, вверху слева). Хлороз листьев, иногда локальный, но имеющий тенденцию к расширению и менее четко ограничен ференцирующими хозяевами, но опять наблюдается изменчивость, и для диагностики должно быть проведено серологическое испытание.
Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn. ВКГ1М — некротические поражения; заражение не является системным. ВЧКПТ — от хлоротических до некротических поражений, с системным хлорозом и некрозом.
Chenopodium quinoa Willd. Оба вируса вызывают хлоротично-некротические поражения и системный хлороз и некроз; этот вид служит пригодным источником сока для испытания методом диффузии в геле.
Nicotiana tabacum L., сорт Уайт Барлей. ВКПМ — хлоротичные пятна и несколько разбросанные системные кольца и пятна. ВЧКПТ — некротические пятна и кольца и резкие системные кольцевые и линейные узоры с деформацией листьев.
Petunia hybrida Vilm. ВКПМ — хлоротичные поражения; системные хлоротичные кольцевые и линейные узоры; «выздоровление». ВЧКПМ — черные кольцевые поражения; при системном заражении — некроз жилок и побегов.
Phaseolus vulgaris L., сорт Принц. ВКПМ (зимой) — небольшие, коричневые пятна диаметром 0,5 мм. ВЧКПТ (зимой) — коричневые пятна диаметром 2 мм.

Рис. 21. Вверху: слева — лист земляники сорта Аучинкрунв Клаймекс, зараженного вирусом черной кольцевой пятнистости томата с хлоротичными пятнами; справа — лист земляники сорта Хакслей, зараженного вирусом кольцевой пятнистости малины, на котором видны разрозненные хлоротичные пятна и морщинистость. Внизу — некротические пятна и хлороз листьев сорта Ройял Соверен, зараженного вирусом кольцевой пятнистости малины.
Свойства. ВКПМ и ВЧКПТ имеют много сходных свойств. Оба являются полиэдрическими по форме, с диаметром 25—30 ммк; у обоих конечное разведение составляет от 10~ до 10^-4 в соответствии со штаммом и растением-хозяином; сохранение инфекционности in vitro — от 2 до 3 недель; по-видимому, чувствительны к рН ниже 6, но противостоят осаждению этанолом, ацетоном или сульфатом аммония. ВКПМ имеет температуру инактивации от 66 до 70°С, а ВЧКПТ — от 63 до 66°С [ 119, 120].
Оба вируса являются антигенами в кроликах.
Конечная преципитация сока из зараженных растений Petunia hybrida составляет примерно 1 : 8 для каждого вируса, но у сока зараженных растений Chenopodium quinoa она, вероятно, выше. Серологически различающиеся штаммы встречаются для каждого вируса, а это может быть связано со специфичностью переносчика или, возможно, географической изоляцией [124].
Передача, а) Способы. Оба вируса переносятся прививкой и инокуляцией сока. Штаммы каждого вируса переносятся нематодами Longidorus elongatus de Man [127, 290], но наблюдается также специфичность в том, что некоторые штаммы, по-видимому, переносятся только другими видами Longidorus [124]. Оба вируса переносятся также семенами и через пыльцу и семяпочку передаются потомству, но не материнским растениям [166].
Передача соком обоих вирусов с земляники на травянистые растения-хозяева происходит легко, но обратная передача соком с этих растений на землянику до настоящего времени не достигнута.
б) Взаимоотношения переносчик — вирус — растения. Немногое известно о взаимоотношении переносчика — вируса, частично потому, что нематоды, по-видимому, очень чувствительны к механическим повреждениям при проведении опытов. Как уже упоминалось, имеются отдельные доказательства специфичности переносчика к отдельным штаммам этих вирусов. Также есть указания на то, что последние не сохраняются в переносчиках дольше 8—10 недель и что между последующими культурами инфекция сохраняется преимущественно в сорняках и семенах [215].
Обнаружение и идентификация. Передача инокуляцией сока травянистым растениям-хозяевам с последующей серологической проверкой необходима для идентификации, так как симптоматология на испытуемых растениях не является диагностической. Однако Chenopodium amaranticolor служит пригодным дифференцирующим растением-хозяином для разделения этих двух вирусов на основании того, является ли заражение системным (ВЧКПТ) или только местным (ВКПМ). Системно инфицированный С. quinoa является пригодным источником сока для тестов по диффузии в геле, в которых оба вируса хорошо реагируют.