Переносимые нематодами вирусы как патогены земляники - Вирус латентной кольцевой пятнистости

ВИРУС ЛАТЕНТНОЙ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ
(STRAWBERRY LATENT RINGSPOT VIRUS)
Название. Первое зарегистрированное выделение вируса латентной кольцевой пятнистости земляники (ВЛКПЗ) было проведено на землянике, зараженной вирусом мозаики резухи; его специфическая симптоматология была, таким образом, неясна, а его распознавание как особого патогена земляники было осуществлено в основном серологическими методами [164].
История и географическое распространение. Вирус был описан на сорте земляники Кембридж Вигор и других растениях семейства розоцветных (малине, вишне и сливе), а также на черной смородине и бузине. Эти растения были собраны в различных ограниченных местностях в Англии, Шотландии, Ирландии и Швейцарии. Последующие выделения вируса из растений различных видов, собранных в Англии и Европе, были достаточно многочисленны, чтобы заключить, что этот вирус не является необычным в этих районах. Сообщений из других районов мира не было.
Экономическое значение. Не известно, но частота выделения вируса из разнообразных культур подтверждает, что этот вирус, вероятно, встречается так же часто, как и вирус мозаики резухи, с которым он имеет общего переносчика. При промышленном выращивании земляники значение ВЛКПЗ будет зависеть от серьезности вызываемого заболевания, которое пока еще недостаточно понято.

Рис. 23. Хлоротичный узор на листе сорта Кембридж Вигор, пораженного вирусом латентной кольцевой пятнистости земляники.
Круг растений-хозяев. ВЛКПЗ имеет широкий круг растений- хозяев в естественных условиях, включая только что упоминавшиеся виды, а также клевер, декоративные луковичные, ревень, спаржу, персик и Euonymus. Как типичный представитель НЕПО-вирусов, 0н может быть искусственно введен во многие травянистые растения, обычно используемые при работе в теплице, но представляет исключение среди НЕПО-вирусов по частоте заражения таких растений без проявления симптомов.
Симптомы. Исходное растение земляники сорта Кембридж Вигор, из которого ВЛКПЗ был выделен, было карликовым, и на нем были видны желтые пятна на листьях, но и вирус мозаики резухи, вызывающий такие же симптомы, находился в растении. Недавние опыты с горшечными растениями по передаче инфекции прививкой подтвердили, что заражение одним вирусом ВЛКПЗ также вызывает такие же симптомы на сорте Кембридж Вигор. Кроме того, они такие же сильные, как и симптомы мозаики резухи (рис. 23). Реакция других сортов земляники в настоящее время не известна.
Реакция индикаторных клонов Fragaria vesca на заражение вирусом ВЛКПЗ не известна, за исключением растений сеянца альпийской земляники, зараженных инокуляцией сока, которые сохранялись в теплице в течение нескольких месяцев и оставались бессимптомными. Горшечные растения малины сорта Моллинг Джуел, зараженные только ВЛКПЗ, был карликовыми с хлоротичными пятнами на листьях, как в опыте со сходными растениями малины сорта Моллинг Промис. Сеянцы персика, инфицированные инокуляцией сока, оставались бессимптомными при содержании в горшках в течение нескольких лет. В полевых условиях растения персика, зараженные ВЛКПЗ, были карликовыми, растения вишни имели хлороз жилок и покраснение листьев, а у бузины листья были с желтыми жилками, но осталось неизвестным, вызывались ли эти симптомы только одним ВЛКПЗ.
Передача вируса соком ряду травянистых тепличных тест-растений легко осуществлялась обычными методами (см. стр. 58), но симптомы проявлялись на сравнительно небольшом числе растений. При использовании выделенных «слабых» и «сильных» штаммов к растениям-хозяевам, показавшим отчетливые симптомы, относились Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn., С. quinoa Willd., огурец и Tetragonia expansa Murr. (новозеландский шпинат). На Phaseolus vulgaris, сорт Принц, и проростках сахарной свеклы симптомы (слабый локальный и системный хлороз) обнаруживались зимой. Растения Petunia hybrida Vilm. редко проявляли симптомы (хлоротичная кольцевая пятнистость). Однако Nicotiana tabaсит L., N. glutinosa L., N. clevelandii Gray, N. rustica L., Gomphreпа globosa L., Brassica rapa L., Daucucarota L., Fragaria vesca, альпийская земляника и персик, несмотря на восприимчивость, были бессимптомными. Персик и сеянцы F. vesca заражались легче, чем вирусами кольцевой пятнистости малины, черной кольцевой пятнистости томата или мозаики резухи [164].
Свойства. ВЛКПЗ полиэдрический по форме, с диаметром 25— 30 ммк. Его предельное разведение составляет ст 10^-3 до 10-5 (огуречный сок); температура инактивации 54—56°С; сохранение инфекционности in vitro 50 дней при 20°С и 13 месяцев при 4°С. Он хорошо выдерживает рН до 5, замораживание, осаждение сульфатом аммония, обработку бутанол-хлерофоомок или эфиром, но плохо бутанолом (8,5%); инактивируется 50%-ным ацетоном или 50%-ным этанолом.
Он является антигеном и серологически не родствен другим НЕПО-вирусам. Конечная точка преципитации вируса в замороженном огуречном соке около 1 : 4, но новые системно инфицированные листья Chenopodium являются лучшими источниками сока растений для тестов диффузии в геле. Некоторые штаммы из географически отдаленных местностей серологически неразличимы, но встречаются и различающиеся штаммы (Листер; не опубликовано).
Передача, а) Способы. Вирус передается прививкой, инокуляцией сока и нематодой Xiphinema diversicaudatum (Micoletsky). Не известно, передается ли он семенами или пыльцой.
б) Взаимоотношения с переносчиком. Одна нематода может инфицировать восприимчивое растение. Слабые и сильные штаммы ВЛКПЗ переносятся той же популяцией переносчика. Сходным образом одна и та же популяция X. diversicaudatum будет переносить как ВЛКПЗ, так и вирус мозаики резухи. Экспериментально отдельные нематоды переносят только или ВЛКПЗ, или вирус мозаики резухи из смешанных инфекций, и не известно, могут ли отдельные особи переносить оба вируса одновременно. Детали взаимоотношений с переносчиком, например период приобретения вируса, инокуляционный пороговый период, сохранение или латентный период инфекции в переносчике, не известны.
Обнаружение и идентификация. Передача соком на травянистые растения с последующим серологическим испытанием особенно необходимы для идентификации, поскольку симптоматология на чувствительных индикаторных растениях не отличима от таковой мозаики резухи. ВЛКПЗ хорошо реагирует в тестах диффузии в геле, для которых могут использоваться системно инфицируемые виды Chenopodium.