Содержание материала

ОКАЙМЛЕНИЕ ЖИЛОК КРЫЖОВНИКА (GOOSEBERRY VEIN BANDING)
А. Поснетт
Синонимы. Adernbanderung der Stachelbeere; gooseberry mosaic; zilkova mosaika angrestu.
История и географическое распространение. По-видимому, болезнь крыжовника окаймление жилок была впервые отмечена в Чехословакии [2], но она не была передана на другие растения, это было сделано позднее [35]. Болезнь теперь широко распространена в Европе. Тасмания одна из немногих стран, где крыжовник широко выращивается без заболевания, вероятно, потому, что первоначально были ввезены здоровые растения, а тли-переносчики отсутствовали.
Экономическое значение болезни трудно определить, так как многие сорта повсеместно заражены, а продуктивность больных растений не может быть сравнена с продуктивностью здоровых. Заболевание в сильной форме выражено на таких сортах, как Левеллер, но слабо на других. Экономический эффект в различных районах зависит от чувствительности к заболеванию преобладающих сортов.
Круг растений-хозяев. Восприимчивость к вирусу окаймления жилок, по-видимому, ограничивается видами Ribes, и нет доказательств того, что травянистые растения-хозяева тлей-переносчиков могут быть заражены (см. табл. 4).
Все сорта крыжовника восприимчивы к заболеванию, хотя есть заметные различия в пропорции пораженных листьев и в сочетании хлороза и искривления листьев. Сорта Левеллер и Ланкашир Лед наиболее восприимчивы, а сорта Карелесс и Кроун Боб наиболее толерантны.
На сортах черной смородины обычно развиваются быстро проходящие симптомы типа окаймления жилок на весенней листве, окружающей цветки. Сорт Амос Блэк служит индикатором, так как на нем особенно заметно проявляются долго сохраняющиеся симптомы.
Многие сорта красной смородины и другие виды или гибриды, включая Ribes «holosericeum» (R. petraeum Wulf. X Rrubrum L.), R. «koehneanum» (R. multiflorum Kit. X Rsativum Syme), R. multiflorum Kit., R. longeracemosum Franch., R. «robustum» (R. niveum ] Lindl. X Rinerme Rydb.), R. «ruslicum» (R. grossularia L. X X Rhirtellum Michx.) и R. sativum Syme, развивают окаймление жилок или посветление жилок, похожие на этот симптом у крыжовника, но точно не установлено, что эти заболевания вызываются одним и тем же вирусом.
Симптомы, а) На крыжовнике. Главные жилки становятся окаймленными просвечивающимися светло-желтыми участками.

Окаймление жилок крыжовника
Рис. 40. Окаймление жилок крыжовника. Лист, сформировавшийся весной (вверху) и в середине лета (внизу).
Весной на распускающихся листьях вся сетка жилок может быть окаймлена, тогда как на листьях, развившихся в период интенсивного роста, могут быть поражены только отдельные жилки или короткие участки главных жилок. Листья с окаймленными жилками часто хлоротичны и асимметрично искривлены (рис. 40). При сильных симптомах на листьях рост приостанавливается; сравнение здоровых и зараженных сеянцев показывает, что это заболевание значительно снижает энергию роста [35].
б)    На черной смородине. На первых распускающихся листьях весной видно светло-желтое окаймление жилок, обычно ограниченное одной стороной пластинки листа и образующее папоротниковидный рисунок. Индуцированное вирусом окаймление жилок более четко очерчено, чем расплывчатая крапчатость, вызываемая питанием фитотоксичных тлей (см. рис. 50, внизу слева). Оба симптома могут быть различными в зависимости от сезона, так как они обнаруживаются до массового заселения тлями.
в)   На красной смородине. На листьях, образовавшихся рано весной, проявляется желтое окаймление главных жилок. Позднее на листьях, образовавшихся в период интенсивного роста побегов, выявляется сетка из посветлевших жилок или из жилок, узко окаймленных просвечивающей тканью.
Характеристика вируса. Ничего неизвестно о морфологии вирусных частиц и их свойствах in vitro.
Экспериментальная передача. Окаймление жилок крыжовника легко передается окулировкой в приклад или пластинкой коры на другие растения крыжовника. Межвидовая передача прививкой является менее надежной, и это может служить объяснением, почему красная смородина не заражается экспериментально. Этот вирус не передается инокуляцией сока на тест-растения Ribes или виды травянистых растений.
Вирус переносится четырьмя видами тлей (см. табл. 4). Передача видами Hyperomyzus pallidas (Н. R. L.) и Nasonovia ribis-nigri (Mosley) относится к полуперсистентному типу. Для приобретения
вируса тлям нужно питаться в течение по крайней мере 1 ч, а период инокуляции длится не менее 30 мин. Скорость заражения возрастает по мере удлинения срока питания. В эксперименте тли после 3 ч питания не становились инфекционными на более длительное время.
Распространение в естественных условиях. Ограниченное распространение, которое наблюдалось в полевом опыте более чем пятилетнего периода в Ист-Моллинге, когда только два из 50 сеянцев крыжовника сталй зараженными, контрастирует с фактически полным заражением растений на промышленных плантациях.
Факторы, сдерживающие быстрое распространение заболевания, связаны с характером миграции большинства преобладающих тлей- переносчиков и с неперсистентностью вируса в переносчике. Крылатые формы только двух видов тлей, приведенных в таблице 4 (см. стр. 122), питаются на Ribes, крылатые тли других шести видов мигрируют на травянистые растения-хозяева семейств Compositae, Cruciferae или Labiatae.
Меры борьбы. Первым и наиболее очевидным способом борьбы является посадка свободных от вирусов кустов, что в прошлом было невозможно. В настоящее время это становится доступным; следует учитывать также необходимость борьбы с переносчиками путем опрыскивания ядохимикатами.
Терапия. Растения крыжовника чувствительны к прогреванию, и метод размножения изолированными верхушками, взятыми с растений, которые содержались при 35°С, практически мало приемлем. Растения, полученные от кустов, содержавшихся при более низких не летальных температурах, были еще зараженными.
Культура меристемы, выращиваемая из инфицированных растений сорта Карелесс, трудно окоренялась, но несколько полученных этим способом растений были, по-видимому, свободны от вируса.
Обнаружение и идентификация. Симптомы на листьях крыжовника, зараженного вирусом окаймления жилок, различимы, и маловероятно, чтобы их можно было спутать с любым другим расстройством, за исключением токсического воздействия тлей. Тли, особенно Hyperomyzus lactucae L., вызывают желтое расплывчатое окаймление жилок, обычно сопровождаемое межжилковой крапчатостью, в противоположность просвечивающему посветлению вдоль жилок, вызываемому вирусом. Правильный диагноз затруднен, если кусты заселены тлями. Поэтому начало весны, когда распускаются первые листья, — лучшее время для обследования.
Сеянцы крыжовника сорта Левеллер чувствительны к заражению и пригодны для использования в опытах по передаче вируса тлями, хотя они медленно растут и подвержены заражению мучнистой росой (Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk.). Поэтому нужен чувствительный к вирусу и устойчивый к мучнистой росе сорт, который не имел бы колючек и мог бы размножаться вегетативно, для использования его в качестве индикатора в опытах по передаче вируса прививкой и при обычных способах диагностики.