Вирусные и вирусоподобные болезни малины и ежевики

часть 3
ВИРУСНЫЕ
И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ МАЛИНЫ И ЕЖЕВИКИ

ВВЕДЕНИЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОБНАРУЖЕНИЕ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ РОДА RUBUS И БОРЬБА С НИМИ
Р. Конверс
Культивируемые виды Rubus подразделяются на две большие группы: малину и ежевику. Их часто называют ягодными кустарниками.
Малина относится к подроду Idaeobatus, зрелые ягоды ее легко отделяются от цветолож, на которых они образуются. Обычно возделываются два вида малины: красная, или обыкновенная, малина (Rubus idaeus L.) и черная, или западная, малина (R. occidenta lis L.). Американские формы красной малины часто помещают в вид R. idaeus L. var. strigosus (Michx.) Maxim. Некоторые специалисты гибриды между красной и черной малиной называют пурпуровой малиной и относят ее к отдельному виду R. neglectus Peck. Часть форм пурпуровой малины выращивают в промышленном масштабе. Черную малину обычно возделывают во многих частях США. Красная малина выращивается в отдельных районах северной и южной умеренных зон, в частности в Европе, Северной Америке, Австралии и Новой Зеландии.
Ежевика относится к подроду Eubatus. Спелая ягода, состоящая из цветолож и сросшихся мелких костянок, отделяется как целое с плодоножкой. Имеется много видов ежевики и межвидовых гибридов, которые выращивают в виде сортов. Трудно и иногда невозможно перечислить дикие виды, которые участвовали в происхождении многих распространенных сортов.
Согласно характеру роста ежевика подразделяется на две большие группы: прямостоячую и стелющуюся ежевику, или росянику. Обе часто называются сложноплодными. Некоторые формы стелющейся ежевики, например логанова ягода и Бойзенберрп, произошли от красной малины и ежевики или росяники. Ежевику возделывают в тех же районах, как и малину, но ее ареал включает районы, несколько более близкие к субтропикам, чем у малины.
Большей частью эти ягодные растения являются основной культурой лишь в отдельных областях, например в Восточной Шотландии и на северо-западе США. Ежегодное производство ягод культивируемых видов малины и ежевики в Европе и Северной Америке оценивается Министерством сельского хозяйства США в 33 млн. долл.
Свыше 20 вирусных болезней, которые поражают культивируемые и дикие виды Rubus, описывается в некоторых деталях в этом справочнике. Другие вирусные и вирусоподобные заболевания были описаны ранее, но еще недостаточно изучены для детального рассмотрения. Некоторые из этих второстепенных вирусов и вирусоподобных болезней кратко рассматриваются в отдельной статье этой части.
Не все вирусные болезни растений Rubus вызывают серьезные потери урожая. Одни наносят повреждения растениям, но не имеют значения из-за ограниченного географического распространения. Другие не опасны вследствие толерантности их хозяев. Однако некоторые вирусные болезни растений Rubus очень сильно распространены и наносят большой ущерб. Таким образом, вирусные болезни представляют собой главную проблему, которая ограничивает возделывание этих ягодных культур.
Превосходные обзоры о вирусах растений Rubus были опубликованы Стейс-Смитом [223] и Кадменом [45]. Дискуссия о вирусных болезнях также включена в сельскохозяйственный справочник №310 о болезнях растений Rubus, опубликованный Министерством сельского хозяйства США [69].
Группы вирусов растений Rubus. В данном справочнике вирусы растений Rubus сгруппированы согласно их естественным способам передачи. Это сделано для удобства пользования справочником и не обязательно отражает какие-либо взаимоотношения. Физические и химические свойства ряда вирусов, переносимых нематодами, известны. В противоположность этому, способы естественного распространения вирусов, вызывающих такие важные заболевания, как полосатость черной малины, стерильность и карликовость ежевики, не известны. Такие вирусные заболевания объединены в громоздкую и разнородную группу и произвольно помещены в одном месте.
Изучение вирусов растений Rubus, вероятно, будет продолжаться в течение ряда лет большей частью в полевых, чем в лабораторных условиях. Однако большие достижения могут быть получены от изучения самих вирусов, а также от применения методов современной вирусологии и серологии.
Мнение, что большинство вирусов древесных растений имеет ограниченный круг хозяев, преобладало в прошлом у вирусологов по плодовым культурам. Для растений Rubus была показана ошибочность такого представления на примере появления таких вирусов, как кольцевой пятнистости томата, мозаики резухи и хлоротической пятнистости листьев яблони на различных сортах Rubus. По этой причине приемы и индикаторы, которые пригодны для изучения вирусов, поражающих другие растения семейства розоцветных, должны использоваться для изучения вирусов, заражающих растения Rubus.
Меры борьбы. Устойчивые сорта в конечном счете обеспечивают лучшую борьбу с вирусными болезнями Rubus. Одним из препятствий к более полному использованию генов устойчивости к этим вирусам является отсутствие точности в их идентификации. Пока вирусологи и генетики по Rubus не достигнут уровня точности, необходимого для выведения устойчивых сортов, до тех пор получение клонов, свободных от определенных опасных вирусов, размножение и распространение этих клонов садоводами по хорошо разработанным программам сертификации, по-видимому, будет наиболее надежным средством для снижения потерь урожая.
Холдинге [130] сделал превосходный обзор по производству свободного от вирусов клонового посадочного материала. Отбор и термотерапия использовались для получения высококачественного посадочного материала Rubus, свободного от многих вирусов.
Чамберс [61] первым применил термотерапию для освобождения посадочного материала малины от некоторых латентных вирусов. Он освободил ряд английских сортов красной малины от термолабильных компонентов вируса мозаики (ТЛКМ) путем выращивания растений в освещаемых камерах при 35°С [62]. Болтон и Турнер [20] применили термотерапию с последующим размножением малины верхушками побегов для получения растений, свободных от мозаики. Конверс [67, 69] использовал подобные приемы для черной, красной и пурпуровой малины в США. Такого рода работы выполнены во Франции [177], в Нидерландах и в Скандинавских странах. Некоторые сорта красной малины освобождены от вируса карликовости Rubus методом термотерапии [244].
Не все вирусы, поражающие Rubus, являются термолабильными. Некоторые ценные сорта полностью заражены термостабильными вирусами, такими, как термостабильные компоненты мозаики (ТСКМ), и латентным вирусом черной малины. Культура меристем и хемотерапия являются экспериментальными методами, доступными в дополнение к термотерапии для освобождения растений от вирусов. В некоторых случаях при работе с другими культурами все три метода или комбинации из них успешно применялись для освобождения клонов от вирусов. Такой комбинированный подход только начинает использоваться в терапии вирусов Rubus и является многообещающим.
Программа сертификации видов Rubus основана на использовании растений, полученных путем индексирования, отбора и термотерапии, и они, насколько возможно, свободны от вирусов. Клоны таких линий размножаются в условиях, при которых возможность повторной инфекции сведена до минимума. Эта система является динамичной, поскольку более совершенными методами иногда обнаруживают в маточном материале новые вирусы. Улучшенные методы терапии вирусов позволяют получать новый здоровый маточный материал, доступный садоводам. Исходным растениям, выпускаемым Шотландским научно-исследовательским институтом садоводства и Министерством сельского хозяйства США, присваиваются кодовые номера, которые облегчают идентификацию сертифицированных клонов данного сорта и обеспечивают внедрение клонов более высокого качества [4, 67].
Хотя термин «свободный от вирусов» применяется часто без разбора к выделенным, отобранным или индексированным клонам, но даже, примененный к лучшим клонам, он является абсолютным статичным термином, который не способствует успешному исследованию вируса данной культуры. Неопределенный термин «проверенный на вирус», предпочитаемый в английских свидетельствах сертификации, более приемлем [79].
Поскольку мозаика малины является наиболее важной вирусной болезнью в роде Rubus, против которой направлена программа сертификации, можно оправдать использование термина «свободный от мозаики». Однако в настоящее время этот термин часто используется в промышленных питомниках для обозначения клонов малины, которые не проявляют симптомов мозаики, хотя они могут быть носителями латентных вирусов мозаики. Применение термина «свободный от мозаики» для обозначения бессимптомно зараженных мозаикой растений малины должно обескураживать потребителя.
Поддержание материнских растений для программы сертификации Rubus лежит на специальных агентствах. Такие клоны передают квалифицированным питомниководам для размножения с соблюдением минимально принятой изоляции и мер борьбы с вредителями. В практике существует несколько уровней сертификации посадочного материала, соответствующих увеличивающемуся числу вегетационных периодов, в течение которых он размножается с момента получения из блока маточных растений. Хорошими примерами схем сертификации Rubus служат схемы, которые применяются в Шотландии [5], в провинции Онтарио [6] и штате Нью-Йорк (США) [23].
Поддержание правильной изоляции, хорошая борьба с наземными и почвенными переносчиками и удаление цветков для предотвращения распространения вируса с пыльцой — важные аспекты правильного руководства питомником.
Для рентабельного промышленного выращивания малины садоводу необходимо применять сертифицированный посадочный материал и учитывать два обстоятельства: 1) скорость распространения вируса в местных условиях должна быть медленной или контролируемой, или же ущерб, причиняемый урожаю, должен быть минимальным; 2) стоимость и доступность исходного или размноженного посадочного материала должны быть такими, чтобы садовод мог вести дело с прибылью.
Если эти два условия обеспечены, садоводы могут быть заинтересованы в обновлении посадок сравнительно часто и таким образом избегать накопления вирусных болезней. Вирусы будут накапливаться, если одна и та же плантация сохраняется в течение многих лет.
Приемы индексирования. Опыты по передаче инфекции прививкой, тлями и механическим путем на восприимчивые к вирусу индикаторные растения — три способа, используемые для определения присутствия латентных вирусов в клонах Rubus.
Опыты по передаче прививкой. Харрис [ПО] был первым исследователем, продемонстрировавшим возможность переноса мозаики прививкой в расщеп, пластинкой коры и сближением. Кадмен [49] использовал модификацию бутылочного способа прививки побега сближением и в некоторых случаях получил симптомы на индикаторных растениях через две недели после прививки. Ван дер Меер [173] показал, что вирус крапчатости листьев (ТЛКМ) мог быть с успехом передан клинообразной прививкой черешков от листочков больного растения в расщеп черешка листочка на индикаторном растении. Конверс [68] применил способ прививки листом для передачи ТЛКМ и ТСКМ *  на Rubus henryi Hemsl. et Kuntze. Для обнаружения ТЛКМ (и, вероятно, ТСКМ) при 5%-ном уровне достоверности необходимо, чтобы три привитых листочка на тест- растение оставались жизнеспособными в течение 14 дней. За индикаторным растением велось наблюдение еще в течение 21 дня, и если симптомы не развивались, то растение-донор считалось свободным от мозаики. Как растение-донор, так и индикаторное растение должны быть мощными по развитию, чтобы добиться передачи вирусов мозаики.

*ТЛКМ — термолабильный компонент вируса мозаики. ТСКМ — термостабильный компонент вируса мозаики. — Ред.

Опыты по передаче тлями. Передача вируса с помощью тли Amphorophora agathonica Hottes, обычно относимой к A. rubi (Kalt.), была использована Стейс-Смитом [219, 220] в качестве метода индексации для обнаружения вирусов ТЛКМ и ТСКМ (см. стр. 176). Очень небольшие, мощные сеянцы черной малины были использованы в качестве тест-растений. Хубер [139] описал метод сбора в полевых условиях образцов побегов с подозрительных на заболевание растений малины для индексирования с помощью тлей. Конверс [70] установил, что предельная эффективность групп тлей A. agathonica в переносе мозаики малины на черную малину равна 76% по сравнению с 97% при прививке листочком на Rubus henryi. Применение нескольких сеянцев черной малины достаточно для индексирования каждого растения (относительно простая процедура с тлями); индексирование мозаики малины с помощью тлей также является быстрым и надежным методом. Известны другие тли-переносчики вирусов Rubus, но они не использовались для обычных целей индексирования.
Опыты по механической передаче. Обнаружение вирусов хлоротичной пятнистости листьев яблони, кольцевой пятнистости томата, европейских вирусов Rubus, сохраняющихся в почве, и латентного вируса черной малины на красной малине наиболее удобно провести путем механической передачи соком с подозрительного растения на травянистые растения-индикаторы. Для успешной передачи вируса соком с зараженных растений Rubus существует по меньшей мере три важных фактора: 1) использование сока из листьев молодых хорошо растущих побегов, предпочтительно нового прироста, или весной из частей цветков; 2) инокуляция должна быть проведена на сочных, мощных травянистых тест-растениях, таких, как Chenopodium quinoa Willd; 3) тест-растения следует выращивать в прохладной (16—24°С) и влажной теплице, частично затеняемой летом. Часто в северных районах с умеренным климатом тест-растения, выращиваемые в теплице зимой, являются наиболее подходящими. Если любой из этих трех факторов не находится в оптимуме, то могут быть только следы инфекции или она совсем не будет обнаружена даже при заведомо зараженных растениях Rubus.
Добавление 2%-ного никотина в воду со свежеотжатым соком Rubus помогает поддержать щелочную реакцию его и предотвращает естественную инактивацию вирусов, особенно при содержании танинов в соке [41]. Согласно Кадмену, алюминий действует подобно никотину, но менее эффективен.
Такие приемы, как добавление абразивов (часто применяются целит, диатомовая земля) и сильное затенение индикаторных растений на несколько часов после инокуляции, увеличивают процент передачи при работе с вирусами Rubus.
При механической передаче вирусов малины должны соблюдаться некоторые меры предосторожности. 1. Семена R. occidentalis и, вероятно, других видов Rubus обычно несут один из механически переносимых вирусов: хлоротичную пятнистость листьев яблони и латентный вирус черной малины. Эти вирусы являются латентными и термостабильными на R. occidentalis, но вызывают системный некроз или хлоротичную крапчатость и кольцевую пятнистость на С. quinoa [Конверс и Кадмен; не опубликовано; 71].

1. Несколько видов Chenopodium, включая С. quinoa, иногда несут переносимый семенами вирус мозаики С. rubrum [14]. Этот вирус обычно латентен до тех пор, пока хозяин не поврежден, например абразивом при механической передаче [8]. Вирус мозаики С. rubrum, называемый также вирусом звездчатой крапчатости Chenopodium, имеет изометрические частицы, накапливается в высокой концентрации, термостабилен, переносится механически [8, 151].
2. Вирус табачной мозаики часто встречается, очевидно, как случайный загрязнитель во время проведения опытов с вирусами растений в теплице. Он найден в деревьях яблони и груши в естественных условиях [105, 156].

В опытах по механической передаче вирусов, поражающих Rubus, необходимо доказывать отсутствие любого из этих вирусов как загрязнителей.

Некоторые важные растения-индикаторы для определения вирусов на растениях
Rubus
Таблица 6

Тест-растения. Хотя некоторые вирусы образуют характерные симптомы на своих растениях-хозяевах рода Rubus, многие находятся либо в латентном состоянии, либо выявляют только кратковременные или слабозаметные симптомы. Тест-растения, перечисленные в таблице 6, были использованы несколькими исследователями в качестве индикаторов латентных вирусов, но еще не разработан систематический или диагностический список индикаторов. Использование этих хозяев и симптомы, обнаруживаемые на них, описаны подробно при обсуждении отдельных болезней в этой части.