Желтая мозаика

ЖЕЛТАЯ МОЗАИКА (GRAPEVINE YELLOW MOSAIC)
X. Диас
Синонимы. Clorose infecciosa; giallume infettivo; mosaika; panachure; Panaschiire.
История и географическое распространение. Желтая мозаика широко распространена в Европе и Северной Америке (Калифорния); она встречается также в Северной Африке, Южной Америке (Аргентина) и Австралии. По-видимому, болезнь имеет европейское происхождение, и ее распространение совпадает с широким использованием филлоксероустойчивых подвоев [79]. Болезнь была описана во Франции в 1914 г.; позднее было доказано, что она передается прививкой [41].

Рис. 1.13. Вверху — хромово-желтые участки на листе сеянца сорта Витал (Vitis vinifera) после передачи ему вируса прививкой. Внизу — лист того же сорта, пораженный желтой мозаичной крапчатостью.
Желтая мозаика часто встречается на лозах, пораженных короткоузлием или окаймлением жилок, и является компонентом инфекционного вырождения — комплекса вирусных болезней винограда, передающихся через почву.
Экономическое значение. Лозы постепенно вырождаются; их мощность и урожаи уменьшаются. Поражение некоторых культурных сортов приводит к полному бесплодию и позднее к гибели лоз. Из Чехословакии имеются сообщения о полном уничтожении некоторых сортов.
Круг растений-хозяев. Желтая мозаика поражает только род Vitis; естественными хозяевами являются культурные сорта V. vinifera. К искусственной инокуляции прививкой восприимчивы V. aestivalis Michx., V. amurensis Rupr., V. baileyana Munson, V. berlandieri Planch., V. coignetiae Pulliat, V. labrusca L., V. palmata Vahl., V. riparia Michx., V. rupestris Scheele, а также различные гибриды, часть которых используется главным образом в качестве подвоев.
Вирус можно передать механически от зараженных виноградных лоз растениям Chenopodium amaranticolor, С. quinoa и Gomphrena globosa и последовательно широкому кругу травянистых растений, включающему 32 вида и 5 сортов.
Симптомы. Болезнь характеризуется хромово-желтой крапчатостью листьев в начале весны. Побеги могут частично или полностью пожелтеть. К листовым симптомам относятся пожелтение сетки жилок, желтое окаймление жилок, желтые пятна и сплошное пожелтение (рис. 113). По мере старения листьев хромово-желтая крапчатость бледнеет, иногда принимает кремовую окраску. Кремовые участки могут побелеть и в более поздний период лета некротизироваться. В конце концов эти омертвевшие листья опадают. В конце весны и летом симптомы могут появиться на новых листьях. Грозди мельчают и содержат много мелких дробевидных ягод.
Листья обычно сохраняют свои нормальные контуры, но у некоторых сортов деформируются, и на растениях появляются побеги с двойными узлами или укороченными междоузлиями. В ксилеме и флоэме побегов на пораженных кустах образуются трабекулы.
Промышленные сорта, подвои и другие виды Vitis реагируют на заражение появлением характерной хромово-желтой окраски. Форма и интенсивность проявления этого симптома варьируют в зависимости от сезона, вида, сорта и вирулентности штамма вируса. Однако на сортах Зейбель 10790, Сейн-Виллар 5-247, Vitis betulifolia, V. mexicana и V. sinensis (piasezkii) этот симптом, по-видимому, не развивается [309, 310]. Имеются сообщения, что на листьях сорта Сент-Джордж (V. rupestris) вирус вызывает (наряду с характерной хромово-желтой крапчатостью) линейный узор, а позднее сетчатость.
На растениях Chenopodium amaranticolor, С. quinoa и Gomphrena globosa симптомы варьируют в зависимости от штамма вируса и условий окружающей среды. На инокулированных листьях этих хозяев могут появиться или отсутствовать слабые хлоротичные поражения. К числу системных симптомов у видов Chenopodium относятся временное пожелтение сетки жилок, посветление жилок, хлоротичное окаймление жилок и мозаичная крапчатость. Некоторые вирулентные штаммы вызывают деформацию листьев. У G. globosa скручивание верхушечных листьев сопровождается появлением хлоротичной пятнистости, крапчатости и дальнейшей деформацией листьев по мере их развития.
Возбудитель. Желтую мозаику вызывает передающийся через почву вирус из группы НЕПО-вирусов [53]. Его физические свойства различаются в зависимости от штамма. Большинство штаммов инактивируется при нагревании в течение 10 мин при 58—62°С. Предельное разведение колеблется от 1 : 500 до 1 : 20 000; устойчивость к выстаиванию — от 1 до 2 недель. Вирусные частицы имеют сферическую форму (вероятно, являются икосаэдрами); диаметр их равен примерно 28—30 ммк. Считают, что вирусы желтой мозаики и короткоузлия серологически очень близки. Хотя оба они имеют небольшое число антигенных компонентов, общих с вирусом мозаики резухи, но предполагается, что оба они лишь отдаленно родственны последнему. Вирус желтой мозаики защищает виды Chenopodium и Gomphrena globosa от заражения штаммами вируса короткоузлия [101].
Результаты других опытов показывают, что изоляты этих вирусов оказывают только частичную защиту друг от друга [276]. От заражения вирусом мозаики резухи эти вирусы не защищают.
При реципрокных инокуляциях вирусами желтой мозаики и короткоузлия с помощью прививки на виноград не наблюдалось никакого защитного действия.
Передача. Искусственную передачу можно осуществлять различными способами прививки; окулировка в приклад обеспечивает получение наиболее быстрых и стойких результатов [166]. Продолжительность инкубационного периода в виноградных лозах колеблется от 7 недель до 12 месяцев и более.
Вирус передается травянистым растениям из зараженных листьев и кончиков корешков, мацерированных в фосфатном буфере при рН 7—8 или в 2,5%-ном растворе никотина. Передача осуществляется быстрее весной и осенью, а также в тех случаях, когда в качестве источника инокулюма используют более молодые листья. Выдерживание перед инокуляцией в течение 24—48 ч в темноте (этиолирование) повышает восприимчивость травянистых хозяев к заражению. Системные симптомы появляются через 7—20 дней.
По имеющимся данным, вирус был передан искусственно зараженным растениям Chenopodium amaranticolor через семена. Повилика не передавала вирус ни этому виду, ни от него. Передача через пыльцу не отмечена.
Нематода Xiphinema index передает вирус желтой мозаики. Переносчиками являются как взрослые, так и личиночные формы. На кустах винограда, растущих на почвах, содержащих инфекционных нематод, симптомы появляются через год. Переносчик воспринимает вирус от одних сортов быстрее, чем от других. Взаимосвязь переносчика с вирусом не установлена, но она, вероятно, аналогична связи между X. index и вирусом короткоузлия.
Распространение в естественных условиях. Болезнь встречается на отдельных участках и распространяется с краев этих зараженных участков со скоростью примерно 60—90 см в год. Зараженные корни, остающиеся в почве, действуют как единственные резерваты вируса и служат основными хозяевами, на которых продолжают существовать переносчики. Сорняки, произрастающие на зараженных участках, обычно никакой роли в распространении вируса желтой мозаики не играют, поскольку не являются естественными хозяевами ни переносчика, ни вируса.
Xiphinema index встречается в виноградниках Европы (в зоне Средиземноморья), в Аргентине и Калифорнии. На ее географическое распространение влияют, по-видимому, климатические факторы. Нематода не переносит продолжительного замораживания; этим может объясняться отсутствие ее в почвах виноградников в провинции Онтарио (Канада).
Многочисленные популяции переносчика появляются в почвах насаждений инжира в Средиземноморье, и высаженные там зараженные лозы могут распространить болезнь.
Меры борьбы. Практическая борьба зависит от использования посадочного материала, свободного от вируса, и отсутствия нематоды-переносчика. Очень трудно уничтожить переносчика и обезвредить в почве остатки зараженных корней. Нематоды обитают в почве и на корнях на глубине 2—3 м. Фумиганты вряд ли могут полностью проникнуть на такую глубину. По имеющимся сообщениям, препарат ДД и бромистый метил уничтожали X. index в почвах, зараженных желтой мозаикой и короткоузлием, на глубине 1,4 м. Высаженные затем на этих участках кусты винограда оставались здоровыми [319]. В Калифорнии эти результаты не подтвердились [166].
Терапия. Свободные от вируса лозы были получены от растений, подвергавшихся в течение 4—5 недель воздействию 38°С, после чего верхушки побегов срезались и окоренялись в вермикулите или на питательном агаре. Здоровые растения удавалось также получать, выращивая верхушечные побеги с зараженных растений в течение 3 месяцев на питательном агаре при 33°С.
Примечания. Считается, что желтую мозаику, короткоузлие и окаймление жилок вызывают штаммы одного и того же вируса. Хотя на винограде все они вызывают ясно отличающиеся симптомы, на травянистых хозяевах эти штаммы неразличимы.
Вопрос о том, в какой мере вирус желтой мозаики существует в природе как самостоятельный агент, требует дальнейшего изучения. На кустах, зараженных желтой мозаикой и окаймлением жилок, часто появляются некоторые симптомы короткоузлия. Кроме того, Xiphinema index воспринимает и раздельно передает вирусы короткоузлия и желтой мозаики с растений, на которых заметны симптомы только желтой мозаики.
Обнаружение и идентификация. Вирус желтой мозаики вызывает диагностические симптомы хромового пожелтения на сортах Сент-Джордж (V. rupestris), Мисьон, Кариньян, Бессемянный Томпсона, Витал и Фернао Пирес (V. vinifera) и на гибриде Кобер 5ВВ (7. berlandieriX V. riparia). Вирус можно обнаружить путем механической инокуляции Chenopodium amaranticolor и С. quinoa, но в смешанных инфекциях ни один хозяин не дифференцирует его от других так называемых штаммов (вирусов короткоузлия и окаймления жилок).