В.А. Волынкин зав. отделом селекции, генетики винограда и ампелографии, НИВиВ «Магарач», д.с.-х.н.
В.В. Лиховской зав. сектором питомниководства
В.А. Зленко к.с.-х.н., научный сотрудник
Н.П. Олейников к.с.- х.н., ведущий научный сотрудник
У сеянцев винограда начало плодоношения обусловлено последовательным прохождением ими качественно между собой отличных этапов роста и развития. Вступают сеянцы винограда в пору плодоношения на четвертом-пятом, нередко только на восьмом-девятом году развития. Некоторые сеянцы не вступают в плодоношение вовсе.
Имеются многочисленные сведения, что при создании соответствующих благоприятных условий, применение определенных приемов ухода за сеянцами и различных агротехнологических мероприятий, обеспечивающих в целом быстрый рост и развитие растения, возможно намного ускорить вступление сеянцев винограда в пору плодоношения.
Одним из основных методов ускорения плодоношения у сеянцев винограда является обильное питание с первых дней их жизни, которое создает благоприятные условия для их усиленного роста и быстрого развития. При применении обильного питания в комплексе с другими агротехнологическими приемами, обеспечивающими ускоренный рост, становится возможным плодоношение сеянцев на втором, иногда и на первом году их жизни [1].
Начало плодоношения тесным образом взаимосвязано с закладкой и дифференциацией почек. Известно что, почка у растений – зачаточный, видоизмененный побег с укороченными междоузлиями. Состоит из оси, заканчивающейся конусом нарастания, листовых или цветочных зачатков (или тех и других), зачатков пазушных почек [2]. Из последних в дальнейшем у винограда формируются пасынковые почки и зимующие глазки (комплексные почки). В начале обособления зимующие глазки покрыты полупрозрачными чешуями, которые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Эти покровы глубже пропускают свет, что приводит к активной фотосинтетической деятельности внутренних зеленых мясистых чешуй и зеленых эмбриональных побегов [3]. К осени наружные чешуи опробковевают, твердеют и окрашиваются в темно-бурый цвет [4].
Почки выделяют вегетативные и генеративные. Вегетативная почка имеет только зачатки листьев и усиков; представляет собой зачаток бесплодного побега. Генеративная почка, в которой кроме листьев и усиков имеются зачатки соцветий, дает начало облиственному побегу с соцветиями. У сеянцев винограда бесплодные почки имеют заостренную форму, генеративные - куполообразную.
У винограда имеются три категории пазушных почек: первичные (пасынковые), комплексные (зимующие глазки) и спящие. М.А.Негруль [8] указывал, что пасынковые почки являются скороспелыми. Однако это справедливо только для тех пасынковых почек, которые заложились вне комплексной почки, и они не имеют периода покоя. Те же из них, которые заложились в пазухах зачаточных листочков почек зимующего глазка в виде бугорков, не относятся к категории скороспелых. Они развиваются в пасынки после перезимовки.
Из пасынковых почек формируются пасынковые побеги (пасынки), которые широко используются в практике виноградарства. А.С. Мержаниан [4] приводит схему по Гордону и Эйхлеру, объясняющую, что с возникновением пасынковой почки в первой ее чешуйке закладывается комплексная почка. Из нее вырастает один или несколько основных (главных) побегов. Затем очередность закладки почек, так же как и побегов, происходит по схеме: главный побег – пасынок – главный побег – пасынок и т.д. Рассматриваемая связь имеет принципиальное значение, так как раскрывает происхождение глазков.
При сильном росте пасынков иногда наблюдается смещение глазков основных побегов от обычного их места расположения на пасынковые побеги. Такое смещение могло происходить на довольно большое расстояние. Это подтверждает, что комплексная почка закладывается в пазухе первого листа пасынка. Пасынковая почка предшествует возникновению глазка. Сам глазок – явление вторичное, поэтому те зачатки бугорков, которые обнаруживаются первыми под микроскопом в пазухах зачаточных листочков почек глазка, являются началом пасынковых почек [5].
Значимость глазков и пасынковых почек для практики селекции винограда неоспорима. При раннем прищипывании побегов у многих сортов формируются плодоносные пасынки, а следовательно, можно получить урожай [5].
Погодные условия вегетации [6], биологические особенности исходных родительских форм и положение глазков на побеге [7] влияют на закладку зачатков соцветий. Исследования процессов закладки и дифференциации зачатков соцветий связано с фенологическими фазами развития винограда. У некоторых сортов генеративные зачатки закладываются до цветения, у других – после цветения, в период завязывания ягод.
Развитие генеративных органов является многоэтапным процессом. Появление первых зачатков соцветий определяет начало процесса формирования эмбриональной плодоносности. По мере роста и развития зеленых побегов происходит дифференциация зачатков соцветий, а также продолжается закладка новых генеративных бугорков в центральных почках зимующих глазков. Этот процесс продолжается с разной интенсивностью в течение летнего периода вегетации. При наступлении фазы начала созревания ягод происходит замедление как процесса закладки зачатков соцветий, так и их дифференциация.
В первой декаде сентября, у всех исследуемых сортов винограда значение коэффициента плодоношения центральных почек по хорошо и по слабо дифференцированным зачаткам соцветий остаются постоянными. Продолжительность этапа закладки и дифференцирования зачатков соцветий варьирует от 80 до 90 дней. Как отмечает Негруль А.М., этот этап является первым критическим периодом в формировании эмбриональной плодоносности почек [8]. От эффективности прохождения данного этапа в значительной степени будет зависеть закладка генеративных органов у сеянцев. Поэтому в это время нужно направлять все агротехнологические мероприятия на обеспечение виноградного растения необходимыми факторами жизнедеятельности (свет, влага, элементы минерального питания и т.д.).
По окончании закладки и дифференциации зачатков соцветий наступает самый продолжительный этап в жизни генеративных органов – относительный покой почек. У всех сортов он приблизительно одинаков по продолжительности и варьирует от 210 до 212 дней.
С началом сокодвижения у виноградного сеянца начинается развитие зачатков соцветий. В этот период, в зависимости от погодных условий года, может происходить повышение эмбриональной плодоносности почек за счет доразвития слабо дифференцированных зачатков соцветий в хорошо дифференцированные. Если же условия развития зачатков соцветий в этот период неблагоприятные, то может происходить редукция уже существующих зачатков соцветий. Этап формирования генеративных органов от начала сокодвижения до начала распускания почек является вторым критическим периодом [8]. Этот период продолжается 20 -22 дня.
С началом распускания почек заканчивается эмбриональный период развития генеративных органов виноградного растения. Его продолжительность варьирует от 310 до 325 дней.
Одним из абиотических факторов, влияющих на закладку и дифференциацию зачатков соцветий, является сумма активных температур. Сумма активных температур для начала дифференциации зачатков соцветий у разных сортов различная и она в среднем составляет от 1100 до 1500°C.
Интересным моментом, представляющим практическое значение в селекции винограда, является зависимость закладки генеративных органов от длины и диаметра побегов.
На основании полученных данных было установлено, Дикань А.П. [9], что между длиной побегов (х) и средними значениями коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачатка соцветий (у) существует сильная корреляционная связь, которая описывается уравнениями регрессии;
y = - 2.047 + 0.014x (Кардинал)
y = - 3.111 + 0.019x (Италия)
y = - 1.670 + 0.014x (Молдова)
Согласно полученным уравнениям регрессии, увеличение длины побегов на 10 см ведет к возрастанию средних значений коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий у сортов Кардинал и Молдова на 0,14, у сорта Италия – на 0,19. Следовательно, стимулирование роста побегов способствует повышению плодоносности центральных почек.
Б. И. Гуляев предлагает использовать относительную скорость роста каждого органа как функцию времени, температуры, плотности ФАР и водного потенциала тканей [10]. Статистический анализ полученных данных выявил, что у изучаемых сортов винограда между суммой активных температур, длиной побегов и коэффициентами плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий существует множественная корреляционная связь [9].
Агротехнологические факторы играют важную роль в процессе формирования плодоносности почек. Горизонтальное размещение побегов по сравнении с вертикальным ускоряет закладку плодоносных почек [11]. Внесение фосфорно-калийных удобрений активизирует закладку зачатков соцветий [12].
В связи с тем, что сеянцы винограда вступают в пору плодоношения (на 4 -5 –й год после высева семян), были начаты исследования по индукции ускорения вступления их в плодоношение по закладке плодовых почек. Ранний отбор сеянцев (на второй год) позволит интенсифицировать селекционный процесс: увеличить количество изучаемых сеянцев, а также сократить затраты на их выращивание на селекционном участке, так как в поле будут высаживать сеянцы предварительно уже отобранные по качеству и устойчивости их ягод к грибным болезням [13].
Исследования были проделаны с целью ускоренной искусственной индукции закладки плодовых почек в первый год развития сеянцев и затем их цветения на второй год в теплице, в гидропонной культуре, где обрабатывались сеянцы биологически-активными веществами в различных концентрациях и комбинациях: цитокинин 6 - бензиламиопурин (БАП, 0,2; 1,0; 10; 20; 100 и 150 мг/л); ингибитор синтеза ауксинов3-йодбензойная кислота (3 –ИБК, 0; 5; 50 и 150 мг/л); ингибитор синтеза гиббереллинов ретардант хлормекьюат (ССС, 5; 60; 70; 100; 140 и 200 мг/л); никотиновая кислота (50 мг/л); консервант натрия бензоат (0 и 150 мг/л) и ДЭДТК (50 мг/л). Также в растворы добавляли СаСl2 (331 мг/л) который усиливает действие цитокинина, различные детергенты для улучшения смачивания листьев: «Gluss kur» (0 и 6 мл/л) и «Твин – 20» (0 и 10 мл/л), димексид (0; 10; 20 и 80 мг/л) для лучшего проникновения биологически-активных веществ в листья и 40 г/л Д- манита для увеличения вязкости раствора.
Варианты растворов для обработки сеянцев различались между собой содержанием биологически-активных веществ в различных комбинациях их концентраций, но все варианты растворов содержали одинаковую основу – вещества в концентрациях не меньше, чем 5 мг/л ССС; 0,2 мг/л БАП; 40 г/л Д – манита; 331 мг/л Сасl2 и 6 мл/л детергента «Gluss kur».
Сеянцы, выросшие из семян свободного опыления сортов селекции НИВиВ «Магарач»: Антей магарачский, Данко и Кентавр магарачский, а также сеянцы полученные в результате скрещивания Магарач 31-77-10 х Изаура, были обработаны в 5 – 30 повторностях различными вариантами вышеуказанных биологически-активных веществ в различных комбинациях концентраций в два срока: четырехмесячные сеянцы путем окунания в раствор верхушек главных или пасынковых побегов, в зависимости от размера сеянца (верхнюю часть побега выше 50-60 см удаляли), и затем 6 – месячные сеянцы обрабатывали повторно путем опрыскивания этими же вариантами растворов.
Обработку растворами четырехмесячных сеянцев проводили после удаления верхних частей растений, если они были выше 50-60 см, а перед обработкой шестимесячных сеянцев, в зависимости от характера развития сеянцев после первой обработки, или удаляли верхние части главных побегов выше 70-80 см, или удаляли главные побеги и оставляли мощные пасынковые побеги, выросшие на главном побеге ближе к корневой системе.
Добавка 10 мл/л «Твин - 20» в растворе способствовали заражению оидиумом сеянцев популяции Магарач 31-77-10 х Изаура. Особенно сильное заражение оидиумом, сопровождающееся гибелью листьев, наблюдалось после обработки этих сеянцев раствором биологически-активных веществ не только с «Твин – 20», но и, дополнительно, - 150 мг/л бензоата Na и 50 мг/л ДЭДТК по отдельности и совместно. Сеянцы выросшие из семян свободного опыления сортов Антей магарачский, Данко и Кентавр магарачский не заражались после обработки этими растворами, что может быть связано с их большой устойчивостью к оидиуму по сравнению с сеянцами скрещивания Магарач 31 – 77 -10 х Изаура.
Достоверного повышения физиологического действия биологически-активных веществ на сеянцы от добавки димексида в варианты растворов обнаружено не было.
Биологически-активные вещества 3 – ИБК (5 мг/л), ретандарт ССС (5 -200 мг/л) и бензоат Na (150 мг/л) добавленный совместно с ДЭДТК (50 мг/л) усиливает действие цитокинина БАП (0,2 -100 мг/л) и вызывали развитие сближенных узлов с мелкими рассеченными листьями на пасынковых и/ или главных побегах. Добавление в раствор (основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л 3- ИБК вызывало хлороз листьев, еще дополнительно 150 мг/л бензоата Na и 50 мг/л ДЭДТК – развитие толстых пасынков. Симптомы хлороза листьев снимались дополнительной добавкой 50 мг/л никотиновой кислоты в вариант раствора с вышеуказанными веществами.
Обработки сеянцев вариантами растворов с добавкой никотиновой кислоты (50 мг/л) и/или 3 – ИБК (5 мг/л) вызвали рост мощных пасынковых побегов из нижних почек главного побега, сопровождающееся замедлением роста главного побега. Развивались толстые пасынки в верхней части главных побегов сеянцев после их обработки вариантом раствора содержащим основу + 20 мг/л БАП + 200 мг/л ССС + 5 мг/л 3 – ИБК. Очень толстые усики и мелкие рассеченные листья образовывались на верхних частях побегов сеянцев после воздействия на них раствора с основой + 1 мг/л БАП + 5 мг/л 3 – ИБК.
Главный положительный результат который наблюдался – это развитие куполообразных плодовых зимующих почек с заложенными в них зачаточными соцветиями, хорошее вызревание лозы и мощные растения со вздутиями на нижних узлах (толщина вызревшей лозы на высоте 30 см не меньше 5 мм) такой результат, оцененный по 5-ти бальной шкале (5 баллов – хорошо, 3 балла – средний результат, 1 балл – плохо) был получен после обработки сеянцев следующими вариантами растворов (все имели одинаковую основу; а в скобках указано наличие других сопутствующих признаков): основа раствора (5 мг/л ССС; 0,2 мг/л БАП; 40 г/л Д-манита; 331 мг/л СаСl2 b 6 мл/л детергента «Gluss kur») – 2 балла; основа + 50 мг/л никотиновой кислоты – 4 балла (тройные, разветвленные усики на мощном пасынковом побеге, выросшем из нижней почки главного побега); основа + 1 мг/л БАП + 60 мг/л ССС – 3 балла; основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л ССС + 5 мг/л 3- ИБК – 5 баллов ( усики отсутствуют или слабо развиты, хлороз верхних листьев); основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л ретарданта ССС + 5 мг/л 3 – ИБК + 50 мг/л никотиновой кислоты – 4 балла (слабо развитые тонкие усики).
Оптимальный вариант раствора будет определен весной будущего года, обработка которым индуцирует раннее цветение сеянцев (на второй год их развития), что позволит оценить качество и устойчивость к грибным болезням урожая сеянцев и провести отбор по этим признакам.
Список используемой литературы:
1. Хачатрян С.С. Раннеспелость у винограда. – Ереван: Айастан, - 1966. – 244с.
2. Хржановский В., Патудин А. Почка. – М.: Советская энциклопедия. – 1973. – Т.4. – С. 1313.
3. Дикань А.П. Влияние суммарной солнечной радиации на формирование генеративных органов винограда. Физиология и биохимия культурных растений. – 1976. - Вып. 6, т. 8 – С. 643 – 648.
4. Мержаниан А.С. Виноградарство. – М.: Колос. – 1967. 464 с.
5. Дикань А.П., Вильчинский В.Ф., Верновский Э.А., Заяц И.Я. Виноградарство Крыма. – Симферополь: Бизнес-Информ, 2001.-408 с.
6. Кухарский М.С., Вицелару К.Г., Михайлюк И.В. Сортовая обрезка винограда в условиях интенсивного возделывания насаждений. Виноделие и виноградарство СССР. – 1981. - №5. – С. 43 – 47.
7. Vlachos M. Recherche sur la differenciation et la fertilite des bou rgeons latents de guelgues cepages de raisins secs. Bull. OIV. – 1983. – 56, № 631-632. - Р. 626-632.
8. Негруль А.М. Виноградарство с основами ампелографии и селекции. – М.: Гос. изд. с. – х. литературы. – 1959. – 399 с.
9. Дикань А.П. Особенности плодоношения винограда и использование их в Крыму. – Симферополь: Бизнес-Информ, 2005. – 240 с.
10. Гуляев Б.И. Вопросы количественного описания ростовых функций растений. Физиология и биохимия культурных растений. 1981. - № 3. – С. 227-238.
11. Singh R., Revanna B., Murthy B.N.S. Interaction effects of training system and genotype on vine growth in relation to yield of grape. J. Maharashtra agr. Univ. – 1989. 14, 3. – P.313-316.
12. Погосян К.С., Склярова И.А., Арутюнян Э.А. Влияние минеральных удобрений на вызревание однолетних побегов и закладку соцветий у винограда. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. – 1981. - №8. – С. 34-36.
13. Волынкин В.А., Олейников Н.П., Зленко В.А., Негрецкий В.А. Регулирование процессов роста и развития сеянцев винограда с целью индукции ускорения их плодоношения. – Магарач. Виноградарство и виноделие.- 2007. - № 3. – с.4-5
