Главная >> Статьи >> Морозоустойчивость генетически разнородного генофонда винограда

Морозоустойчивость генетически разнородного генофонда винограда

Волынкин В.А., Зленко В.А., Олейников Н.П., Лиховской В.В., Модонкаева А.Э.

Проблема устойчивости виноградного растения к низким температурам является весьма актуальной для всех виноградарских регионов земного шара, находящихся в зоне континентального климата, в том числе и Украины. Значительная часть площадей, виноградных насаждений страны расположена в зоне рискованного виноградарства и почти ежегодно страдает от заморозков и морозов. В этих условиях сокращается период вегетации растений винограда. На него воздействуют более низкие температуры в зимний период, чем допускает биологическая приспособленность этого вида. Возделывание в зонах рискованного земледелия европейско-азиатских сортов винограда затруднено из-за их низкой зимо- и морозостойкости. В этой связи, виноградные насаждения этих сортов необходимо не только укрывать на зиму, но и проводить укрывку в короткие сроки до наступления зимних морозов. Для этого необходимы большие финансовые, трудовые и материальные затраты, что весьма затруднено в современных условиях хозяйствования.
Переход к неукрывной культуре винограда позволил бы отказаться от значительных затрат труда и материальных ресурсов. Вместе с тем, он предопределяет необходимость при районировании новых сортов строго учитывать их морозо- и зимостойкость, а также регенерационную способностью, то есть способность развивать плодоносные побеги из замещающих, спящих и пасынковых почек и восстанавливать поврежденные морозом ткани. Убытки, причиняемые морозами, свидетельствуют о назревшей необходимости совершенствования сортимента в повышении его устойчивости. Решающую роль в этом вопросе играет сорт, его генетические и биологические свойства, позволяющие виноградному растению адаптироваться к суровым и переменным внешним факторам в холодное время года.
Известно, что сорта винограда, относящиеся к виду Vitis vinifera, не обладают высокой морозо- и зимостойкостью. Среди представителей данного вида нет ни одного, который бы приближался по этим свойствам к таким морозостойким видам, как Vitis amurensis, V. riparia, V. labrusca. Многолетнее изучение морозостойкости различных сортов и видов винограда позволило Кондо И.Н. [ , ] предложить классификацию по степени их морозостойкости. Автор выделяет четыре большие группы: относительно морозостойкие, средне морозостойкие, слабо морозостойкие и неморозостойкие. Данные Кондо И.Н. позволяют связать устойчивость различных сортов винограда к морозу с их эколого-географическим происхождением. Наибольшую морозостойкость среди сортов V. vinifera проявляют сорта более северных ареалов распространения, происходящие из стран Центральной Европы, Северного Кавказа, Грузии, Молдавии, районов Дона. Среднеазиатские сорта составляют в основном четвертую группу классификации и являются наименее морозостойкими.
Выведение новых сортов, устойчивых к низким критическим температурам, основывается на межвидовой гибридизации. Методом получения морозоустойчивых сортов является межвидовая гибридизация европейского винограда (V. vinifera) и амурского (V. amurensis), которая началась около 70 лет тому назад. На основе таких гибридов выведен ряд морозостойких сортов: Альфа, Буйтур, Фиолетовый ранний, Саперави северный, Мускат устойчивый, Северный, Заря Севера, Казачка-1, Мичуринец, Степной, Фестивальный, Скиф, Металлический, Русский Конкорд. Эти сорта значительно превосходят по морозостойкости европейско-азиатский виноград, но имеют посредственное качество. В этой связи, гибриды первого поколения вовлекались в повторную гибридизацию с сортами V. vinifera – донорами качества. По признанию ряда авторов [ , ] расчет на повышение морозо- и зимостойкости при взаимных скрещиваниях беккроссов не оправдался. Вместе с наращиванием культурных признаков, у беккроссов отмечалось снижение долевого участия генома амурского винограда и, как следствие, резко снижалась их морозоустойчивость. При возвратных скрещиваниях с сортами V. vinifera блоки генов амурского винограда постепенно замещались блоками генов этого вида, благодаря чему качество плодов улучшалось, а морозоустойчивость снижалась до уровня европейско-азиатских сортов. До настоящего времени, так и не удалось превзойти эталонные по морозоустойчивости сорта винограда Альфа и Саперави северный, полученные при первом беккроссировании.
Сложности выведения морозоустойчивых сортов объясняются тем, что признак морозостойкости обусловлен не специфическими генами, что характерно для других признаков, а определяется генотипом растения в целом. Степень передачи признаков в значительной мере зависит от генотипов родительских пар и величины их наследуемости. Н. И. Гузун [ , ] показал, что при скрещивании двух устойчивых сортов винограда признаки морозо- и зимостойкости имеют полигенный, количественный характер наследования, дающий асимметрические вариационные кривые распределения с отклонением большинства сеянцев в сторону слабоморозостойких и незимостойких форм. В комбинациях с участием сложных европейских межвидовых гибридов, Амурского винограда и качественных сортов V. vinifera выщепляются сеянцы с более высокой морозо- и зимостойкостью, а скрещивания, проведенные с участием сортов эколого-географических групп западноевропейской и бассейна Черного моря, в первом поколении дают наибольший процент устойчивых сеянцев, пригодных для неукрывного виноградарства. Наследственные свойства в гибридах комбинировались в соответствии с долевым участием геномов V. vinifera и V. amurensis. Поэтому при межсортовой гибридизации в пределах слабо морозостойкого вида V. vinifera (критическая температура минус 18–20ºC) невозможно получить морозостойкие формы, а при гибридизации с V. amurensis превзойти морозоустойчивость этого вида (критический температура минус 40ºC).
Учитывая изложенные выше закономерности, селекционеры выбирают компромиссное решение – за счет межвидовой гибридизации без заметного ухудшения качества плодов повышают морозоустойчивость столовых сортов до минус 26–27ºC, а технических – до минус 27–28ºC. В настоящее время усилиями селекционеров получен ряд новых сортов, сочетающих полевую устойчивость к главнейшим болезням и морозу. Селекционерами НИВиВ "Магарач" доказано, что выведение высококачественных морозо- и зимостойких сортов винограда возможно, хотя совмещение этих признаков в гибридном потомстве затруднено. В институте "Магарач" создан ряд сортов и форм c групповой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и низким температурам. Некоторые из них внедрены в производство, другие проходят государственное сортоиспытание.
Таким образом, проблема морозостойкости винограда остается одной из наиболее актуальных, но весьма, трудных. Для поиска потенциальных доноров устойчивости к морозу и отбора из обширного гибридного фонда растений, которые соответствуют селекционному заданию, селекционеры располагают несколькими методами оценки морозоустойчивости растений:
1 – полевой метод, суть которого состоит в сборе материала, характеризующего степень повреждения глазков, луба и древесины после особо суровых зимних морозов или провокационных зимних оттепелей. Этот метод пока является основным, хотя благоприятные для оценки морозо- и зимостойкости условия складываются достаточно редко, что предполагает эпизодичность его применения.
2 – лабораторный метод, заключается в промораживании побегов винограда в низкотемпературных камерах. Температура изменяется по определенным программам для проведения закаливания с последующим тестированием морозостойкости. Метод широко применяется в районах с неустойчивыми условиями в зимний период и позволяет моделировать различный ход температур, их перепады, скорость нарастания применительно к различиям регионам.
3 – косвенные методы устанавливают взаимосвязь между тем или иным состоянием ряда веществ в тканях растений или интенсивностью процессов метаболизма этих тканей с их морозостойкостью. В настоящее время разработано несколько косвенных методов оценки степени морозоустойчивости. Они основываются на количественном определении низкомолекулярных сахаров; соотношении форм связанной и свободной воды; определении активности некоторых ферментов; электропроводности тканей; интенсивности выхода электролитов из поврежденных тканей; вязкости цитоплазмы клеток; особенностях сверхслабого и длительного послесвечения тканей. Экспресс-методы диагностики морозоустойчивости являются вспомогательными, позволяют ускорить селекционный процесс и дают возможность предварительно оценивать новые сорта, селекционные формы и гибридные сеянцы на ранних этапах онтогенеза.
Наиболее полные и достоверные сведения о морозоустойчивости сортов винограда можно получить только в результате полевых и лабораторных испытаний. В исследовании был использован лабораторный метод тестирования морозоустойчивости на основе методик Погосяна К.С. [ ] и Черноморец М.В. [ ]. Проведены исследования по диагностике морозоустойчивости у различных видов, сортов и сеянцев винограда путем закаливания двухглазковых черенков вызревшей лозы при положительной температуре (I фаза закаливания: плюс 8 – плюс 4°C в течение 14 суток), потом при отрицательной температуре (II фаза закаливания: минус 5°C – минус 7°C в течение 7 суток, минус 10°C – 1 сутки) и затем черенки промораживали в интервале температур от минус 16°C до минус 30°C с шагом изменения температуры 2°C. После каждого из восьми последовательных этапов промораживания (минус 16°C – 2 суток; минус 18°C – 1 сутки; минус 20°C – 3 суток; минус 22°C – 1 сутки; минус 24°C – 1 сутки; минус 26°C – 1 сутки; минус 28°C – 1 сутки и минус 30°C – 6 часов) часть черенков каждого генотипа в количестве 5 ‑ 40 черенков переносили в холодильник с температурой плюс 2°C для их постепенного оттаивания в течение 3 суток. Затем черенки ставили на проращивание в банки с водой при комнатной температуре плюс 16°C – плюс 22°C. Отстоявшуюся водопроводную воду доливали в банки, поддерживая толщину слоя воды на дне банок 3 – 6 см. Раз в две недели воду в банках полностью заменяли, а черенки промывали проточной водопроводной водой под краном.
Морозоустойчивость генотипов винограда определяли после 4 недель их проращивания в воде оценкой процента развития побегов из вызревших почек после каждой этапа промораживания. Для более объективной оценки жизнеспособности лозы после промораживания, дополнительно определяли длину развившихся побегов, количество и длину корней, а также развитие соцветий. В качестве контрольных сортов были использованы три сорта с известной морозоустойчивостью: Фронтиньяк – очень высокая морозоустойчивость минус 35°C, Цитронный Магарача – средняя морозоустойчивость минус 25°C и Мускат белый – низкая морозоустойчивый минус 18°C.
После проморозки вызревших черенков при минус 30°C у генотипов винограда V.rupestris, V.riparia, V.cinerea Arn., V.amurensis пристенный и Фронтиньяк (межвидовой гибрид) наблюдалось 100% развитие зеленых побегов, а также соцветий (рис. 1).
У средне морозоустойчивого сорта Цитронный Магарача после проморозки 25 черенков при минус 22°C у 92% черенков из почек развились побеги, на 2 черенках образовывались соцветия и на 6 – рудименты соцветий, на двух черенках глазки были повреждены и побеги не развивались; при минус 24°C – развились побеги у 77% черенков, при минус 26°C – у 19% черенков (небольшие побеги из замещающих почек); при минус 28°C – у 14% черенков побеги развились из замещающих почек, а при минус 30°C – у 5% (один черенок) из замещающей почки развился побег длиной 3 см.
У неморозоустойчивого сорта Мускат белый после проморозки при минус 22°C развивались побеги у 18 из 20 трехглазковых черенков (90%) и у 6 из 19 двухглазковых черенков (32%), в среднем – у 62% черенков, а после проморозки при более низких температурах от минус 24°C до минус 30°C побеги не развивались совсем. Следовательно, промораживание вызревших закаленных черенков при температуре минус 24°C и дальнейшее проращивание из них побегов (выведение из состояния покоя) позволяет выявить средне морозоустойчивые сорта, так как при данной температуре промораживания у средне морозоустойчивого сорта Цитронный Магарача развиваются зеленые побеги на 77% двухглазковых черенков, а у неморозоустойчивого сорта Мускат белый глазки полностью повреждаются и побеги не развиваются.
На черенках заготовленных с сеянцев Катта Курган х Кишмиш молдавский, Катта Курган х Кишмиш черный, Нимранг х Белградский бессемянный, Нимранг х Кишмиш молдавский, Чауш черный х Кишмиш черный, Чауш черный х Кишмиш лучистый, Чауш х Кишмиш черный, Чауш розовый х Кишмиш лучистый, Чауш розовый х Сверхранний бессемянный Магарача, Флора х Велес, Флора х Фавор при промораживании до температуры минус 22°C, погибли все почки (рис. 2). Не развились зеленые побеги после промораживания двухглазковых черенков вызревшей лозы при минус 24°C следующих сортов Шасла белая, Мускат розовый, Тайфи розовый, Каберне Совиньон, Рислинг рейнский, Нимранг, Ркацители, Изабелла, Данко, Альминский и Первенец Магарача, а также сеянцев свободного опыления 4-х Цитронного Магарача, 4-х Антея магарачского, 2-х Подарка Магарача, 5-ти Данко, 3-х Памяти Голодриги, 1-го Рубина Голодриги. Из 40 сеянцев свободного опыления только один оказался средне морозоустойчивым (№104 Первенец Магарача). После промораживания при минус 26°C были способны к образованию зеленых побегов вызревшие черенки сорта Брускам и сеянца свободного опыления №116 V.riparia. После проморозки при минус 28°C были жизнеспособными вызревшие черенки V.cinerea Engelman и свободного опыления №16а1 V.riparia и №36 Феркаль. Промораживание вызревших черенков при температуре минус 30°C не оказало вредного воздействия на развитие зеленых побегов после их выведения из состояния покоя у видов винограда V.rupestris, V.riparia, V.cinerea Arn., V.amurensis пристенный и у межвидового гибрида Фронтиньяк, но у сеянца №97 V.cinerea Engelman развивались зеленые побеги из замещающих почек. У генотипов Фронтиньяк, V.rupestris, V.riparia на зеленых побегах развивались соцветия.
В 2011 году начаты исследования по выведению сортов винограда с групповой устойчивостью к морозу, грибным болезням (милдью, оидиум и серая гниль) и вредителям (филлоксера, паутинистый и войлочный клещ). С этой целью были проведены скрещивания высоко морозоустойчивых межвидовых гибридных сортов: Фронтиньяк, Маршал Фош, Маркетт, Сент Пепин и Леон Мийо с сеянцами свободного опыления сортов ‑ межвидовых гибридов (Vitis vinifera с американскими видами винограда), которые отобраны на комплексном инфекционном фоне по устойчивости к вредителям и болезням и качеству урожая (табл. 1): №52 Данко, №28 Цитронный Магарача, №29 Цитронный Магарача, №93 Цитронный Магарача, №110 Цитронный Магарача, №54 Антей магарачский и №36 Феркаль. Выполнено 14 комбинаций скрещивания, из ягод выделено 818 выполненных семян, которые посеяны в гидропонные каналы теплиц. В дальнейшем на сеянцах будет проведен отбор форм винограда технического направления с групповой устойчивостью к морозу, вредителям и болезням.


Таблица 1.
Эффективность гибридизации (ЮБК, 2011 г.)

№ п/п

Комбинация скрещивания, форма

Количество семян, шт.

материнская

отцовская

1

№ 52 Данко

Фронтиньяк

175

2

№ 52 Данко

Маршал Фош

173

3

№ 52 Данко

Маркет

175

4

№ 52 Данко

Сент Пепин

69

5

№ 52 Данко

Сент Кру

61

6

№ 28 Цитронный Магарача

Сент Пепин

1

7

№ 29 Цитронный Магарача

Фронтиньяк

46

8

№ 29 Цитронный Магарача

Сент Пепин

32

9

№ 93 Цитронный Магарача

Фронтиньяк

1

10

№ 93 Цитронный Магарача

V. cinerea

10

11

№ 110 Цитронный Магарача

Сент Пепин

41

12

№ 51 Антей магарачский

Леон Мийо

4

13

№ 36 Феркаль

Фронтиньяк

15

14

№ 36 Феркаль

V. cinerea

15

Всего

818

В заключении необходимо отметить, что реализация наследственной морозоустойчивости сорта в значительной мере зависит от условий внешней среды конкретного года, особенно его холодного периода, когда создаются благоприятные условия для подготовки насаждения к перезимовке. В отдельные годы, при наличии оптимальных условий для вызревания лозы и ее закаливания, а также при постоянных и стабильных морозах средней силы в течение зимы, морозо- и зимостойкость у генотипически среднеустойчивого сорта может значительно повыситься. И наоборот, при отсутствии надлежащих внешних условий, а также при несоблюдении агротехнических мероприятий в течение вегетации любой генотипически устойчивый сорт винограда в данный год может оказаться неустойчивым, так как куст в целом ослабевает. Это говорит о том, что проявление признаков морозо- и зимостойкости зависит от внутренних свойств организма, внешних условий среды и возделывания растений.

Выводы.

1. Закаливание с последующим промораживанием в диапазоне температур от минус 16°C до минус 30°C вызревших черенков различных по морозоустойчивости индикаторных генотипов винограда, а и затем их выведение из состояния покоя по методикам К.С. Погосян (1975 г.) и М.В. Черноморец (1985 г.) показало возможность объективной диагностики степени морозоустойчивости сортов и сеянцев винограда.
2. Сорт Цитронный Магарача отнесен в группу средне морозоустойчивых сортов – вызревшая и закаленная лоза оказалась вполне жизнеспособной после промораживания при минус 24°C.
3. Начаты исследования по выведению высоко морозоустойчивых (с групповой устойчивостью к болезням и вредителям) сортов винограда технического направления. Выполнено 14 комбинаций скрещивания сеянцев с комплексом хозяйственно ценных признаков с морозоустойчивыми сортами межвидового происхождения Фронтиньяк, Маркет, Сент Пепин, Сент Кру, Леон Мийо, Маршал Фош, а также видом V. cinerea Eng. Получены гибридные семена в количестве 818 шт.
Литература

Отрастание зеленых побегов после промораживания

Рис. 1. Отрастание зеленых побегов после промораживания черенков сортов Фронтиньяк, Цитронный Магарача, Мускат белый.

Результаты промораживания черенков

Рис. 2. Результаты промораживания черенков с сеянцев гибридизации среднеазиатских сортов.


Кондо И.Н. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии // Тр. ВНИИВиВ "Магарач". – М.: Пищепромиздат, 1960. – Т. 10. – 256 с.

Кондо И.Н. Устойчивость винограда к морозам и заморозкам // Физиология винограда и основы его возделывания / под ред. Стоева К. – София: Болг. АН, 1984. – Т. 3. – С. 163–199.

Потапенко А.И. Новые аспекты  использования амурского винограда в селекции на зимостойкость // Виноделие и виноградарство СССР. – 1981. – №1. – С. 32–34.

Филиппенко И.М., Штин Л.Т., Филиппенко Л.И. Результаты и перспективы  селекции винограда на комплексную устойчивость // Перспективы генетики и селекции винограда на иммунитет. – Киев: Наук. думка, 1988. – С. 77–82.

Гузун Н.И., Цыпко М.Б., Оларь Ф.А., Гришина М.Н. Использование сложных гибридов в селекции винограда на групповую устойчивость // Селекция и генетика плодовых и винограда в Молдавии. – Кишинев: Штиинца, 1975. – С. 123–132.

Гузун Н.И. Методы выведения винограда с групповой устойчивостью // Сортоизучение и селекция винограда. – Кишинев: Штиинца, 1976. – С. 3–15.

Погосян К.С. Физиологические особенности морозоустойчивости виноградного растения. Ереван, АН Арм., 1975. 239 с.

Черноморец М.В. Устойчивость виноградного растения к низким температурам / под. ред. К.А. Войтович. – Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1985. – 190 с.

Реферат к статье

В.А. Волынкин.  д.с.-х.н., гл.н.с.
В.А. Зленко. к.с.-х.н., н.с.
Н.П. Олейников. к.с-х.н., вед.н.с.
В.В. Лиховской.  к.с.-х.н., и.о. нач. отдела
отдел  селекции, генетики винограда и ампелографии
А.Э. Модонкаева. к.с.-х.н. зав. лабораторией хранения отдела агротехники
Национальный институт винограда и вина «Магарач»
"Морозоустойчивость генетически разнородного генофонда винограда различных ботанических таксонов".
Лабораторный метод оценки морозоустойчивости путем закаливания и промораживания вызревшей лозы индикаторных и изучаемых генотипов (сортов и сеянцев) в интервале температуры от минус 16 °С до минус 30 °С и последующего проращивания этой лозы позволяет определять степень их морозоустойчивости. Подтверждено, что сорт Цитронный Магарача является средне-морозоустойчивым – его вызревшая и закаленная лоза была вполне жизнеспособной после промораживания при минус 24 °С. Проведены скрещивания по выведению высокоморозоустойчивых (с групповой устойчивостью к болезням и вредителям) сортов винограда технического направления использования.
Ключевые слова: vitis, диагностика, лабораторный метод оценки, селекция, закаливание, промораживание, вызревшая лоза.

Метки: мороз | селекция |
 
< Молекулярные аспекты оценки сортов и диких форм винограда и сохранение их в условиях in vitro   Морфометрическая характеристика диких форм винограда в естественных условиях произрастания Кабардино-Балкарской республики >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх