3. Оценка устойчивости гибридного фонда сеянцев к оидиуму
При анализе полученных экспериментальных данных выявлен сложный характер наследования признака оидиумоустойчивости гибридным потомством. Практически все сеянцы в 2004-2006 гг. в разной степени были поражены оидиумом. В 2003 г. имелись сеянцы, у которых отсутствовали внешние признаки болезни на отдельных органах или всем растении в целом.
Наибольшее количество толерантных и неустойчивых растений было зафиксировано в комбинациях Мускат венгерский × Кристалл, Кристалл × Дунавски лазур и Слава × Мускат венгерский, а наибольшее число устойчивых сеянцев было в комбинациях Слава × Пифос, Слава × Платовский и Слава × Русвен. В целом, наиболее высокой устойчивостью к оидиуму характеризуется блок комбинаций скрещивания с участием сорта Слава в качестве материнской формы, что объясняется его высокой устойчивостью к болезни и, видимо, высокой генетической способностью передавать этот признак потомству.
Следует отметить, что во всех комбинациях скрещиваний вегетативные органы поражались оидиумом слабо – в основном на уровне 1-2,5 баллов, а грозди сеянцев сверхраннего и раннего сроков созревания не поражались совсем. Очевидно, чем короче период от распускания почек до полной зрелости ягод, тем ниже поражение их оидиумом. Это можно объяснить несовпадением фазы наибольшей вредоносности патогена с фазой созревания ягод.
Средний балл поражения оидиумом межвидовых сеянцев первого поколения за годы исследований приведен в таблице 5.
Таблица 5 – Динамика поражения оидиумом сеянцев F1.
Комбинация скрещивания | Средний балл поражения | Устойчивые сеянцы, % | |||
2003 г. | 2004 г. | 2005 г. | 2006 г. | ||
Слава × Русвен | 2,19 | 2,47 | 2,26 | 2,39 | 73,3 |
Слава × Платовский* | - | 2,22 | 2,00 | 2,12 | 72,9 |
Слава × Пифос | 2,02 | 2,36 | 2,10 | 2,20 | 71,4 |
Слава × Грушевский белый* | - | 2,57 | 2,45 | 2,48 | 70,6 |
Кристалл × Дружба | 2,09 | 2,56 | 2,10 | 2,20 | 70,0 |
Мускат Голодриги × Кристалл | 2,15 | 2,42 | 2,10 | 2,39 | 68,3 |
Кристалл × Овидиопольский | 2,05 | 2,56 | 2,45 | 2,50 | 66,7 |
Регент × № 22 | 2,35 | 2,55 | 2,36 | 2,50 | 66,7 |
Регент × Памяти Домбковской | 1,44 | 2,28 | 1,50 | 2,07 | 66,6 |
Слава × Орион* | - | 2,47 | 2,40 | 2,46 | 65,9 |
Рикан × Кристалл | 2,25 | 2,57 | 2,32 | 2,39 | 60,6 |
Регент × Денисовский | 2,60 | 2,67 | 2,63 | 2,62 | 58,8 |
Кристалл × Орион | 2,47 | 2,51 | 2,50 | 2,50 | 58,4 |
Регент × Фиолетовый ранний | 2,65 | 2,73 | 2,69 | 2,70 | 53,5 |
Слава × Мускат венгерский | 2,35 | 2,76 | 2,66 | 2,69 | 47,1 |
Кристалл × Дунавски лазур | 2,47 | 2,88 | 2,74 | 2,65 | 46,6 |
Мускат венгерский × Кристалл | 2,54 | 2,90 | 2,85 | 2,79 | 42,9 |
*Комбинации скрещивания, высаженные в 2003 г.
Из таблицы видно, что в 2004 году отмечалось эпифитотийное развитие оидиума. Так, в этом году средний балл поражения всех комбинаций скрещивания был выше на 0,4-36,8% по сравнению с остальными годами.
Также необходимо отметить большое влияние отцовских форм при передаче устойчивости к оидиуму, то есть при скрещивании устойчивого сорта с толерантным или восприимчивым увеличивается средний балл поражения потомства и количество неустойчивых сеянцев.
При проведении анализа полученных данных мы разделили все комбинации скрещивания по степени устойчивости родительских форм на несколько блоков (таблица 6).
Таблица 6 – Распределение сеянцев по степени устойчивости к оидиуму в зависимости от устойчивости родительских форм
Блоки скрещиваний | Распределение сеянцев по баллам поражения оидиумом, % | ||||||||||||
2003 г. | 2004 г. | 2005 г. | 2006 г. | ||||||||||
0 | 1-2,5 | 3-3,5 | 4-5 | 1-2,5 | 3-3,5 | 4-5 | 1-2,5 | 3-3,5 | 4-5 | 1-2,5 | 3-3,5 | 4-5 | |
Устойчивые × Устойчивые | 3,8 | 69,4 | 24,4 | 2,4 | 70,6 | 25,8 | 3,6 | 75,5 | 24,5 | 0 | 71,7 | 25,3 | 3,0 |
Устойчивые × Толерантные | 4,3 | 71,1 | 22,7 | 1,9 | 68,8 | 25,6 | 5,6 | 73,0 | 24,6 | 2,4 | 72,0 | 22,0 | 6,0 |
Устойчивые × Восприимчивые | 0 | 64,4 | 30,0 | 5,6 | 61,6 | 29,9 | 8,5 | 64,2 | 29,7 | 6,1 | 61,1 | 28,3 | 10,6 |
Восприимчивые × Устойчивые | 0 | 58,8 | 34,0 | 7,2 | 54,8 | 34,5 | 10,7 | 53,3 | 39,6 | 7,1 | 57,2 | 34,8 | 8,0 |
Гибридологический анализ устойчивости к оидиуму по всем блокам скрещивания выявил большее количество устойчивых сеянцев, в том числе и превышающих по устойчивости лучшего из родителей, в группе скрещиваний Устойчивые × Устойчивые.
Немногим меньше таких сеянцев отмечалось в блоке Устойчивые × Толерантные.
При скрещивании сортов, относящихся к блокам Устойчивые × Восприимчивые и Восприимчивые × Устойчивые, в гибридном потомстве возрастает число толерантных сеянцев при достаточно высоком проценте устойчивых сеянцев. Это свидетельствует о возможности вести направленный отбор сеянцев на устойчивость к оидиуму, включая в селекционный процесс не только устойчивые, но и восприимчивые родительские компоненты с ценными хозяйственными свойствами.
Гибридные популяции по признаку устойчивости к оидиуму характеризуются следующими основными параметрами: устойчивость родительских форм, средний балл устойчивости сеянцев в популяции, коэффициент вариации признака, степень доминирования, гетерозис (таблица 7).
Таблица 7 – Коэффициент вариации, степень доминирования и гетерозис по признаку устойчивости к оидиуму при межвидовых скрещиваниях
(эпифитотия 2004 г.)
Комбинация скрещивания | Средний балл поражения сеянцев | Коэффициент вариации, % | Степень доминирования | Показатель гетерозиса, % |
Устойчивые × Устойчивые | ||||
Слава × Платовский | 2,22 | 21,44 | 0 | –11,2 |
Мускат Голодриги × Кристалл | 2,42 | 23,56 | –0,68 | 21,0 |
Устойчивые × Толерантные | ||||
Регент × Памяти | 2,28 | 32,11 | +1,44 | –8,8 |
Слава × Пифос | 2,36 | 19,19 | +1,28 | –5,6 |
Слава × Орион | 2,47 | 26,39 | +1,06 | –1,2 |
Кристалл × Орион | 2,51 | 27,76 | +0,32 | 25,5 |
Регент × №22 | 2,55 | 21,61 | +0,90 | 2,0 |
Кристалл × Дружба | 2,56 | 17,32 | +0,25 | 28,0 |
Устойчивые × Восприимчивые | ||||
Слава × Русвен | 2,47 | 19,80 | +1,04 | –1,2 |
Кристалл × Овидиопольский | 2,56 | 14,87 | +0,44 | 28,0 |
Слава × Грушевский белый | 2,57 | 19,43 | +0,93 | 2,8 |
Регент × Денисовский | 2,67 | 16,38 | +0,77 | 6,8 |
Регент × Фиолетовый ранний | 2,73 | 19,16 | +0,69 | 9,2 |
Слава × Мускат венгерский | 2,76 | 17,40 | +0,79 | 10,4 |
Кристалл × Дунавски лазур | 2,88 | 20,38 | +0,41 | 44,0 |
Восприимчивые × Устойчивые | ||||
Рикан × Кристалл | 2,57 | 13,61 | +0,54 | 28,5 |
Мускат венгерский × Кристалл | 2,90 | 20,90 | +0,40 | 45,0 |
В большинстве комбинаций наблюдается разнообразие потомства по признаку устойчивости к оидиуму. По нашим данным (таблица 7), этот признак варьировал в пределах от 13,61% (Рикан × Кристалл) до 32,11% (Регент × Памяти Домбковской). Это свидетельствует о возможности широкого отбора сеянцев (от толерантных до устойчивых).
Из данной таблицы также видно, что средний балл устойчивости к оидиуму у гибридных популяций обусловлен генетическими свойствами исходных форм. У 88% популяций этот показатель отклонялся в сторону более устойчивой родительской формы (степень доминирования положительная), а у 6% популяций – в сторону менее устойчивой родительской формы (степень доминирования отрицательная). В одной комбинации скрещивания степень доминирования равна нулю.
Показатель гетерозиса в большинстве комбинаций скрещивания получился положительным, значит, сеянцы в общей массе менее устойчивы к оидиуму, чем самая устойчивая родительская форма. В комбинациях скрещивания Слава × Платовский, Регент × Памяти Домбковской, Слава × Пифос, Слава × Орион и Слава × Русвен показатель гетерозиса получился отрицательным, значит, сеянцы из этих комбинаций более устойчивы к оидиуму, чем самая устойчивая родительская форма. В целом показатель гетерозиса значительно варьирует (от –11,2% в комбинации Слава × Платовский, до 45,0% в комбинации Мускат венгерский × Кристалл), но не превышает 50%. Это указывает на промежуточный характер наследования признака устойчивости к оидиуму.
Одним из основных показателей, определяющих генетический потенциал популяций, является наследуемость признака оидиумоустойчивости. Эффективность селекционного отбора в изучаемых популяциях характеризуется коэффициентом наследуемости признака, который определялся методом дисперсионного анализа однофакторных комплексов. Нами создано 4 однофакторных комплекса, включающих от 3 до 6 комбинаций скрещивания на устойчивость к патогену. В первый комплекс вошли комбинации скрещивания с участием сорта Слава в качестве материнской формы. Во второй комплекс вошли комбинации с участием сорта Кристалл в качестве материнской формы, в третий – с участием сорта Кристалл в качестве отцовской формы. В четвертый комплекс вошли комбинации с участием сорта Регент в качестве материнской формы.
Результаты определения дисперсионного и информационного показателей наследуемости приведены в таблице 8.
Таблица 8 – Дисперсионный, информационный показатели наследуемости и селекционная ценность сортов – потенциальных доноров устойчивости к оидиуму
Сорт | Устойчивость к оидиуму, балл | Дисперсионный показатель наследуемости, % | Информационный показатель наследуемости, % | Селекционная ценность родительской формы, % |
Материнские формы: | ||||
Слава | 2,5 | 4 | 8 | 36,2 |
Кристалл | 2,0 | 8 | 15 | 32,5 |
Регент | 2,5 | 2 | 8 | 29,2 |
Отцовские формы: | ||||
Кристалл | 2,0 | 8 | 15 | 30,7 |
В одной группе (с участием сорта Кристалл в качестве материнской формы) получено недостоверное значение показателя наследуемости. Недостоверность не свидетельствует об отсутствии влияния родителей на генетическое разнообразие потомства, а объясняется ограниченным числом сеянцев в популяциях. В остальных комплексах получены достоверные показатели наследуемости. В этом случае можно утверждать, что при использовании сортов Слава и Регент в качестве материнских форм, а также сорта Кристалл в качестве отцовской формы, независимо от устойчивости другого родительского компонента, будет обеспечивать высокий выход оидиумоустойчивых сеянцев в F1. Низкие показатели наследуемости во всех комплексах свидетельствуют о том, что в генетическом контроле изучаемого признака большую роль играют доминантные и эпистатические взаимодействия.
С помощью информационного анализа был рассчитан информационный показатель наследуемости – особый показатель, не обязательно равный дисперсионному. Установлено, что информационный показатель наследуемости превышает дисперсионный примерно в два раза, что говорит о малой степени межпопуляционного, по сравнению с внутрипопуляционным разнообразием.
Селекционная ценность исходных родительских форм характеризует способность родителя давать более или менее широкий спектр проявления признака и соответствует удвоенному среднему отклонению устойчивости каждой формы в F1 от среднего балла по однофакторному комплексу, деленному на средний балл по комплексу. По способности давать разнообразное потомство из материнских форм незначительно выделяются сорта Слава и Кристалл.
При скрещивании гетерозиготных растений, к которым относится виноград, в F1 и последующих поколениях наблюдается появление особей, по отдельным признакам превосходящие родительские формы. С целью определения эффективности отбора в F1 мы выявляли наличие положительных трансгрессий по признаку устойчивости к оидиуму. По десяти комбинациям скрещивания из семнадцати отмечена положительная трансгрессия в пределах 20-40%, с частотой 3,3-68,2% (таблица 9).
Таблица 9 – Трансгрессия признака устойчивости к оидиуму у гибридов в F1 (эпифитотия 2004 г.)
Комбинация скрещивания | Наибольшая устойчивость, балл | Трансгрессия, % | ||
родителей | F1 | степень | частота | |
Слава × Платовский | 2,5 | 1,5 | 40 | 68,2 |
Слава × Орион | 2,5 | 1,5 | 40 | 30,9 |
Слава × Пифос | 2,5 | 1,5 | 40 | 28,6 |
Слава × Грушевский белый | 2,5 | 2,0 | 20 | 24,1 |
Слава × Русвен | 2,5 | 2,0 | 20 | 20,0 |
Мускат Голодриги × Кристалл | 2,0 | 1,5 | 25 | 7,3 |
Регент × Памяти Домбковской | 2,5 | 1,5 | 40 | 66,7 |
Регент × № 22 | 2,5 | 2,0 | 20 | 27,1 |
Регент × Фиолетовый ранний | 2,5 | 2,0 | 20 | 6,2 |
Регент × Денисовский | 2,5 | 2,0 | 20 | 3,3 |
Большинство комбинаций скрещивания, в которых обнаружены сеянцы, превосходящие по устойчивости к оидиуму лучшую родительскую форму, относятся к блоку скрещиваний с участием сортов Слава и Регент в качестве материнских форм. Следовательно, включение этих сортов в гибридизацию поможет добиться наибольшего эффекта при селекции на устойчивость к оидиуму.