Содержание материала

3. Оценка устойчивости гибридного фонда сеянцев к оидиуму

При анализе полученных экспериментальных данных выявлен сложный характер наследования признака оидиумоустойчивости гибридным потомством. Практически все сеянцы в 2004-2006 гг. в разной степени были поражены оидиумом. В 2003 г. имелись сеянцы, у которых отсутствовали внешние признаки болезни на отдельных органах или всем растении в целом.
Наибольшее количество толерантных и неустойчивых растений было зафиксировано в комбинациях Мускат венгерский × Кристалл, Кристалл × Дунавски лазур и Слава × Мускат венгерский, а наибольшее число устойчивых сеянцев было в комбинациях Слава × Пифос, Слава × Платовский и Слава × Русвен. В целом, наиболее высокой устойчивостью к оидиуму характеризуется блок комбинаций скрещивания с участием сорта Слава в качестве материнской формы, что объясняется его высокой устойчивостью к болезни и, видимо, высокой генетической способностью передавать этот признак потомству.
Следует отметить, что во всех комбинациях скрещиваний вегетативные органы поражались оидиумом слабо – в основном на уровне 1-2,5 баллов, а грозди сеянцев сверхраннего и раннего сроков созревания не поражались совсем. Очевидно, чем короче период от распускания почек до полной зрелости ягод, тем ниже поражение их оидиумом. Это можно объяснить несовпадением фазы наибольшей вредоносности патогена с фазой созревания ягод.
Средний балл поражения оидиумом межвидовых сеянцев первого поколения за годы исследований приведен в таблице 5.

Таблица 5 – Динамика поражения оидиумом сеянцев F1.


Комбинация скрещивания

Средний балл поражения
оидиумом

Устойчивые сеянцы, %

2003 г.

2004 г.

2005 г.

2006 г.

Слава × Русвен

2,19

2,47

2,26

2,39

73,3

Слава × Платовский*

-

2,22

2,00

2,12

72,9

Слава × Пифос

2,02

2,36

2,10

2,20

71,4

Слава × Грушевский белый*

-

2,57

2,45

2,48

70,6

Кристалл × Дружба

2,09

2,56

2,10

2,20

70,0

Мускат Голодриги × Кристалл

2,15

2,42

2,10

2,39

68,3

Кристалл × Овидиопольский

2,05

2,56

2,45

2,50

66,7

Регент × № 22

2,35

2,55

2,36

2,50

66,7

Регент × Памяти Домбковской

1,44

2,28

1,50

2,07

66,6

Слава × Орион*

-

2,47

2,40

2,46

65,9

Рикан × Кристалл

2,25

2,57

2,32

2,39

60,6

Регент × Денисовский

2,60

2,67

2,63

2,62

58,8

Кристалл × Орион

2,47

2,51

2,50

2,50

58,4

Регент × Фиолетовый ранний

2,65

2,73

2,69

2,70

53,5

Слава × Мускат венгерский

2,35

2,76

2,66

2,69

47,1

Кристалл × Дунавски лазур

2,47

2,88

2,74

2,65

46,6

Мускат венгерский × Кристалл

2,54

2,90

2,85

2,79

42,9

*Комбинации скрещивания, высаженные в 2003 г.

Из таблицы видно, что в 2004 году отмечалось эпифитотийное развитие оидиума. Так, в этом году средний балл поражения всех комбинаций скрещивания был выше на 0,4-36,8% по сравнению с остальными годами.
Также необходимо отметить большое влияние отцовских форм при передаче устойчивости к оидиуму, то есть при скрещивании устойчивого сорта с толерантным или восприимчивым увеличивается средний балл поражения потомства и количество неустойчивых сеянцев.
При проведении анализа полученных данных мы разделили все комбинации скрещивания по степени устойчивости родительских форм на несколько блоков (таблица 6).

Таблица 6 – Распределение сеянцев по степени устойчивости к оидиуму в зависимости от устойчивости родительских форм


Блоки скрещиваний

Распределение сеянцев по баллам поражения оидиумом, %

2003 г.

2004 г.

2005 г.

2006 г.

0

1-2,5

    3-3,5

4-5

 1-2,5

  3-3,5

4-5

 1-2,5

  3-3,5

4-5

 1-2,5

 3-3,5

4-5

Устойчивые × Устойчивые

3,8

69,4

24,4

2,4

70,6

25,8

3,6

75,5

24,5

0

71,7

25,3

3,0

Устойчивые × Толерантные

4,3

71,1

22,7

1,9

68,8

25,6

5,6

73,0

24,6

2,4

72,0

22,0

6,0

Устойчивые × Восприимчивые

0

64,4

30,0

5,6

61,6

29,9

8,5

64,2

29,7

6,1

61,1

28,3

10,6

 Восприимчивые × Устойчивые

0

58,8

34,0

7,2

54,8

34,5

10,7

53,3

39,6

7,1

57,2

34,8

8,0

Гибридологический анализ устойчивости к оидиуму по всем блокам скрещивания выявил большее количество устойчивых сеянцев, в том числе и превышающих по устойчивости лучшего из родителей, в группе скрещиваний Устойчивые × Устойчивые.
Немногим меньше таких сеянцев отмечалось в блоке Устойчивые × Толерантные.
При скрещивании сортов, относящихся к блокам Устойчивые × Восприимчивые и Восприимчивые × Устойчивые, в гибридном потомстве возрастает число толерантных сеянцев при достаточно высоком проценте устойчивых сеянцев. Это свидетельствует о возможности вести направленный отбор сеянцев на устойчивость к оидиуму, включая в селекционный процесс не только устойчивые, но и восприимчивые родительские компоненты с ценными хозяйственными свойствами.
Гибридные популяции по признаку устойчивости к оидиуму характеризуются следующими основными параметрами: устойчивость родительских форм, средний балл устойчивости сеянцев в популяции, коэффициент вариации признака, степень доминирования, гетерозис (таблица 7).
Таблица 7 – Коэффициент вариации, степень доминирования и гетерозис по признаку устойчивости к оидиуму при межвидовых скрещиваниях
(эпифитотия 2004 г.)


Комбинация скрещивания

Средний балл поражения сеянцев

Коэффициент вариации, %

Степень доминирования

Показатель гетерозиса, %

Устойчивые × Устойчивые

Слава × Платовский

2,22

21,44

0

–11,2

Мускат Голодриги × Кристалл

2,42

23,56

–0,68

21,0

Устойчивые × Толерантные

Регент × Памяти
Домбковской

2,28

32,11

+1,44

–8,8

Слава × Пифос

2,36

19,19

+1,28

–5,6

Слава × Орион

2,47

26,39

+1,06

–1,2

Кристалл × Орион

2,51

27,76

+0,32

25,5

Регент × №22

2,55

21,61

+0,90

2,0

Кристалл × Дружба

2,56

17,32

+0,25

28,0

Устойчивые × Восприимчивые

Слава × Русвен

2,47

19,80

+1,04

–1,2

Кристалл × Овидиопольский

2,56

14,87

+0,44

28,0

Слава × Грушевский белый

2,57

19,43

+0,93

2,8

Регент × Денисовский

2,67

16,38

+0,77

6,8

Регент × Фиолетовый ранний

2,73

19,16

+0,69

9,2

Слава × Мускат венгерский

2,76

17,40

+0,79

10,4

Кристалл × Дунавски лазур

2,88

20,38

+0,41

44,0

Восприимчивые × Устойчивые

Рикан × Кристалл

2,57

13,61

+0,54

28,5

Мускат венгерский × Кристалл

2,90

20,90

+0,40

45,0

В большинстве комбинаций наблюдается разнообразие потомства по признаку устойчивости к оидиуму. По нашим данным (таблица 7), этот признак варьировал в пределах от 13,61% (Рикан × Кристалл) до 32,11% (Регент × Памяти Домбковской). Это свидетельствует о возможности широкого отбора сеянцев (от толерантных до устойчивых).
Из данной таблицы также видно, что средний балл устойчивости к оидиуму у гибридных популяций обусловлен генетическими свойствами исходных форм. У 88% популяций этот показатель отклонялся в сторону более устойчивой родительской формы (степень доминирования положительная), а у 6% популяций – в сторону менее устойчивой родительской формы (степень доминирования отрицательная). В одной комбинации скрещивания степень доминирования равна нулю.
Показатель гетерозиса в большинстве комбинаций скрещивания получился положительным, значит, сеянцы в общей массе менее устойчивы к оидиуму, чем самая устойчивая родительская форма. В комбинациях скрещивания Слава × Платовский, Регент × Памяти Домбковской, Слава × Пифос, Слава × Орион и Слава × Русвен показатель гетерозиса получился отрицательным, значит, сеянцы из этих комбинаций более устойчивы к оидиуму, чем самая устойчивая родительская форма. В целом показатель гетерозиса значительно варьирует (от –11,2% в комбинации Слава × Платовский, до 45,0% в комбинации Мускат венгерский × Кристалл), но не превышает 50%. Это указывает на промежуточный характер наследования признака устойчивости к оидиуму.
Одним из основных показателей, определяющих генетический потенциал популяций, является наследуемость признака оидиумоустойчивости. Эффективность селекционного отбора в изучаемых популяциях характеризуется коэффициентом наследуемости признака, который определялся методом дисперсионного анализа однофакторных комплексов. Нами создано 4 однофакторных комплекса, включающих от 3 до 6 комбинаций скрещивания на устойчивость к патогену. В первый комплекс вошли комбинации скрещивания с участием сорта Слава в качестве материнской формы. Во второй комплекс вошли комбинации с участием сорта Кристалл в качестве материнской формы, в третий – с участием сорта Кристалл в качестве отцовской формы. В четвертый комплекс вошли комбинации с участием сорта Регент в качестве материнской формы.
Результаты определения дисперсионного и информационного показателей наследуемости приведены в таблице 8.

Таблица 8 – Дисперсионный, информационный показатели наследуемости и селекционная ценность сортов – потенциальных доноров устойчивости к оидиуму


Сорт

Устойчивость к оидиуму, балл

Дисперсионный показатель наследуемости, %

Информационный показатель наследуемости, %

Селекционная ценность родительской формы, %

Материнские формы:

Слава

2,5

4

8

36,2

Кристалл

2,0

8

15

32,5

Регент

2,5

2

8

29,2

Отцовские формы:

Кристалл

2,0

8

15

30,7

В одной группе (с участием сорта Кристалл в качестве материнской формы) получено недостоверное значение показателя наследуемости. Недостоверность не свидетельствует об отсутствии влияния родителей на генетическое разнообразие потомства, а объясняется ограниченным числом сеянцев в популяциях. В остальных комплексах получены достоверные показатели наследуемости. В этом случае можно утверждать, что при использовании сортов Слава и Регент в качестве материнских форм, а также сорта Кристалл в качестве отцовской формы, независимо от устойчивости другого родительского компонента, будет обеспечивать высокий выход оидиумоустойчивых сеянцев в F1. Низкие показатели наследуемости во всех комплексах свидетельствуют о том, что в генетическом контроле изучаемого признака большую роль  играют доминантные и эпистатические взаимодействия.
С помощью информационного анализа был рассчитан информационный показатель наследуемости – особый показатель, не обязательно равный дисперсионному. Установлено, что информационный показатель наследуемости превышает дисперсионный примерно в два раза, что говорит о малой степени межпопуляционного, по сравнению с внутрипопуляционным разнообразием.
Селекционная ценность исходных родительских форм характеризует способность родителя давать более или менее широкий спектр проявления признака и соответствует удвоенному среднему отклонению устойчивости каждой формы в F1 от среднего балла по однофакторному комплексу, деленному на средний балл по комплексу. По способности давать разнообразное потомство из материнских форм незначительно выделяются сорта Слава и Кристалл.
При скрещивании гетерозиготных растений, к которым относится виноград, в F1 и последующих поколениях наблюдается появление особей, по отдельным признакам превосходящие родительские формы. С целью определения эффективности отбора в F1 мы выявляли наличие положительных трансгрессий по признаку устойчивости к оидиуму. По десяти комбинациям скрещивания из семнадцати отмечена положительная трансгрессия в пределах 20-40%, с частотой 3,3-68,2% (таблица 9).

Таблица 9 – Трансгрессия признака устойчивости к оидиуму у гибридов в F1 (эпифитотия 2004 г.)


Комбинация скрещивания

Наибольшая устойчивость, балл

Трансгрессия, %

родителей

F1

степень

частота

Слава × Платовский

2,5

1,5

40

68,2

Слава × Орион

2,5

1,5

40

30,9

Слава × Пифос

2,5

1,5

40

28,6

Слава × Грушевский белый

2,5

2,0

20

24,1

Слава × Русвен

2,5

2,0

20

20,0

Мускат Голодриги × Кристалл

2,0

1,5

25

7,3

Регент × Памяти Домбковской

2,5

1,5

40

66,7

Регент × № 22

2,5

2,0

20

27,1

Регент × Фиолетовый ранний

2,5

2,0

20

6,2

Регент × Денисовский

2,5

2,0

20

3,3

Большинство комбинаций скрещивания, в которых обнаружены сеянцы, превосходящие по устойчивости к оидиуму лучшую родительскую форму, относятся к блоку скрещиваний с участием сортов Слава и Регент в качестве материнских форм. Следовательно, включение этих сортов в гибридизацию поможет добиться наибольшего эффекта при селекции на устойчивость к оидиуму.