Факторы, приводящие к растрескиванию ягод - Растрескивание ягод - причины возникновения и меры борьбы

В настоящий момент основные причины растрескивания ягод остаются неизвестными, но они, вероятно, связаны с взаимодействием между состоянием окружающей среды и ростом или целостностью стенки клеток ягод Ученые в ходе лабораторных и полевых исследований попытались понять причину растрескивания ягод и предоставить производителям практические рекомендации по его предотвращению. Физиологические механизмы, которые были изучены для объяснения растрескивания ягод, включали: поглощение воды ягодами, осмотический потенциал ягод, анатомические аспекты строения клеток ягод (количество и размер), физические свойства кутикулы  и динамику роста ягод.
Различные факторы ответственны за растрескивание фруктов, включающие колебание режима влажности почвы, климатические условия, питание растений и сортовые особенности. Растрескивание ягод также может происходить из-за дефицита микроэлементов у молодых растущих ягод, в то время как в зрелых ягодах растрескивание возможно из-за дисбаланса влаги или из-за экстремальных изменений дневной и ночной температуры (Abd El-Rhman, 2010). Растрескивание также происходит в период созревания ягод, если почвы были слишком сухими в течение длительного времени, а за засухой последовали сильные осадки или обильное орошение (Flore, 1984). Причиной такого растрескивания становится затвердение кожицы ягоды в течение сухих периодов, а затем быстрое увеличение объема внутренней части ягоды после дождей или обильного орошения. Задержка при уборке полностью созревших гроздей в течение длительного времени или сильное поражение вредителями и болезнями также приводит к растрескиванию ягод (Hoda и Hoda, 2013). Треснувшие ягоды теряют ценность для рынка свежего винограда и используются только для переработки (в основном, для производства виноградного сока), если, конечно, они не имели поражениями грибковыми болезнями. Треснувшие ягоды восприимчивы к болезням во время  хранения и тем самым имеют более короткий период хранения, а также плохую сохраняемость. Было установлено, что важную роль в растрескивании ягод имеет форма ягоды.

Вода в гребнях и на поверхности ягод / Дождь, вызывающие растрескивание ягод.

Растрескивание ягод, вызванное осадками до сбора урожая, является большой, серьезной и дорогостоящей проблемой для виноградарей во многих частях мира. Осадки и высокая влажность в течение вегетационного периода, особенно в период цветения или сбора урожая, являются серьезными ограничениями прибыли в виноградарской отрасли. В ягоде наблюдается значительное увеличение воды в тот момент, когда вода с  поверхности гребня (плодоножка, сосуды и переход воды по цепочке сосуд/ягода) поглощается клетками ягоды (Becker et al., 2012). Вода на поверхности стебля и ягоды приводит к конечному увеличению содержания воды в ягоде, которое больше обычного нормального притока. Несмотря на то, что многие исследователи изучали это явление, механизм растрескивания еще  так и не был полностью понят. Существующая теория механизма растрескивания была основана на воде, проникающей на поверхность ягоды, что приводит к увеличению объема ягоды, что , в свою очередь, вызывает растрескивание (Sawada, 1931; Verner & Blodget, 1931; Christensen, 1972, 1976). Некоторые другие исследования по растрескиванию показали, что поглощение воды ягодами из корневой системы может увеличить внутреннее тургорное давление ягод, которое также играет важную роль в механизме растрескивания (Kertesz & Nebel, 1935; Considine & Kriedeman, 1972; Yamamoto et al., 1990). Согласно недавней теории, свойства и функции кутикулы ягоды, водопроводящих тканей в растении в целом и плодоножке в частности играют ключевую роль в механизме растрескивания черешни (Sekse, 1995a, b, 1998).
В виноградарстве существует много пассивных и активных факторов, которые будут влиять на исход неблагоприятных условий вегетационного периода. Чем лучше агротехника виноградника и если урожай планируется к обработке пестицидами до дождей, тем более вероятно, что еще можно сделать хорошее вино. С физиологической точки зрения интересно понимать, как дождь проникает в ягоды. Исследования, проведенные в Университете штата Вашингтон (WSU) на сортах Мерло  и Конкорд показали, что поглощение воды корнями не является основным средством проникновения воды в ягоду – основным путем является диффузия воды через кожицу ягод. Более поздние исследования в Германии (Becker et al., 2012) показали, что поглощение воды происходит через неустановленный путь, связанный с гребнем и плодоножками ягод, а транспирация осуществляется через кожицу ягод. Если эти объяснения верны, то любые способы физически предотвратить попадание воды в ягоды будут полезны для сохранения ее целостности. Трещины ягоды изменяет вкус винограда, так как гниение после растрескивания может давать такие соединения, как этилацетат и уксусная кислота. Эти соединения крайне нежелательны для виноделия. Поглощение аномально больших количеств воды при отсутствии растрескивания разбавляет растворенные вещества, тем самым влияя на концентрацию сахаров и потенциально задерживая сроки сбора. Когда ягоды трескаются, образовавшаяся влажная открытая раневая поверхность также обеспечивает идеальные условия для развития серой гнили (Botrytis).

Температура ягод

Температура ягод: в 1990 году Ланг и Дюринг обнаружили, что высокая температура вызывает снижение прочности кожицы ягоды винограда, происходит незначительное увеличение ягод и отвердение поверхности кожицы, что способствует растрескиванию (Lang and Düring 1990). Высокая температура ослабляет прочность кожицы  ягод и  также усиливает давление внутри ягоды. Скорость развития давления внутри ягоды является важным определяющим фактором растрескивания. Если содержание воды в ягоде будет высоким и произойдет быстрое повышение температуры ягод, то может произойти растрескивание. Затененные ягоды могут размягчаться не так быстро и быть менее восприимчивыми к растрескиванию. Более ранние исследования показывают, что температура играет очень важную роль в скорости растрескивания ягод. Анализируя исследования, проведенные на эту тему, можно обобщить, что происходит линейное увеличение трещин при повышении температуры от 10 до 40 °C. Конечно, температура также влияет на многие другие факторы, такие как проницаемость стенок клеток и биохимические процессы в клетках, и т. д. Необходимо понимать важность влияния температуры на растрескивание ягод, если мы хотим найти определенные меры борьбы с растрескиванием ягод, потому что обычно температура выше внутри, чем снаружи. Так, при возделывании томатов в теплице одной из основных проблем, с которыми сталкиваются производители, является растрескивание кутикулы (CC), называемое «поверхностное побурение кожицы плода», термоусадочное растрескивание, образование волосных трещин и пятен на кутикуле. Когда растрескивание кутикулы увеличивается с увеличением уровня освещенности, оно может быть связано с увеличением температуры воздуха и плодов из-за воздействия на плоды томатов прямого солнечного света, что приводит к повышению температуры плодов (Cockshull et al., 1992). Также Corey и Tan (1990) дали рекомендации, чтобы при повышении температуры плодов надо увеличивать давление газа внутри плодов, что может привести к увеличению объема плода и , как следствие, к растяжению кожицы плода. Однако давление газа внутри плода очень низкое (Almeida и Huber 2001), и возможные его вариации вряд ли вызовут изменение объема, которое может быть связано с растрескиванием и CC. Наиболее важным климатическим фактором, влияющим на силу и прочность проводящей системы, и, следовательно, на разделение фотосинтетического ассимилянта между органами растения, является температура. Таким образом, повышение температуры плода может косвенно увеличивать CC за счет увеличения ассимиляции питания к плоду (Walker and Ho 1977) и увеличения скорости роста плода (Pearce et al., 1993a, b).

Относительная влажность

Относительная влажность: относительная влажность (RH) является одним из факторов, которые косвенно влияют на развитие растрескивания кутикулы за счет воздействия на транспирацию растений, а затем на состояние воды в ягоде. При увеличении относительной влажности испарение листьев уменьшается, что может привести к увеличению подачи воды в ягоды и увеличению тургорного давления. В этих обстоятельствах, вероятно,  повышенное напряжение будет воздействовать на кожицу ягоды винограда, что увеличит вероятность развития растрескивания кутикулы. Этот эффект высокой RH при растрескивании кутикулы был бы более заметным, если бы высокое RH происходило ночью, когда транспирация листьев уменьшается. В недавнем исследовании CC (растрескивание кутикулы) у томатов показало, что, вероятно, такие факторы, как орошение, свет и температура могут влиять на реакцию растений на увеличение RH. С другой стороны, Bertin et al. наблюдалось четкое взаимодействие между RH и плодами растений при растрескивании. Применение запотевания для увеличения RH в течение всего лета увеличивает появление CC и растрескивания плодов (Bertin et al., 2000; Leonardi et al., 2000). Это происходит из-за увеличения потока воды и углерода, поступающего в плод, состояния воды в растении и более низкой транспирации растений.

Растрескивание ягод, вызванное болезнями.

Оидиум и милдью являются двумя наиболее важными заболеваниями, наиболее вредоносными для винограда виноград во всем мире (Pool et al., 1984, HE 1994, 1999, Gadoury 1996, Reisch and Pratt 1996, Brown et al., 1999 a, b, c) , Симптомы оидиума появляются как нерегулярный хлороз серо-белого цвета с белым порошком на поверхности листа, а также черные линии с белым порошком на ягодах, побегах и поверхности гребня (Reisch and Pratt 1996, HE 1999). Симптомы милдью проявляются как желтоватые маслянистые пятна на поверхности листа (HE 1999, Brown et al., 1999 a, b; Emmelt et al., 1999). Оидиум вызывает растрескивание ягод, задерживая их развитие, что приводит к потере качества ягод и снижению производства винограда (He 1999, Reisch and Pratt 1996). Милдью запускает механизм поражения всего растения, сопровождающийся общим снижением активности роста и развития, приводящим к снижению зимостойкости или даже гибели восприимчивых сортов (HE 1999, Brown et al., 1999 a и b). Оидиум, вызываемый грибком Uncinula necator, становится наиболее вредоносным и распространенным заболеванием на виноградниках Vitis vinifera L. в Калифорнии с точки зрения дорогостоящих защитных обработок и потерь урожая. Несмотря на эти регулярные меры контроля, результат может оказаться недостаточным из-за больших потерь у восприимчивых к оидиуму сортов. Когда потери от болезни ягод превышают 3 %, это определенно влияет на качество вина.

Созревание ягод

Созревание ягод: во время созревания клетки ягод, ограниченные неповрежденными мембранами, получают сахар и воду из листьев через флоэму (Somkuwar et al., 2002). Недавние исследования показали, что многие клеточные мембраны в ягодах винограда разрушаются в конце процесса созревания. Это в конечном итоге приводит к феномену сморщивания ягод (SAD) и прекращению поглощения сахара, поскольку поток богатой сахаром воды в ягод уменьшается. Неповрежденные  клеточные мембраны необходимы для процесса поглощения воды ягодами во время дождя и конденсации. Благодаря процессу осмоса неповрежденные клеточные мембраны позволяют поглощать воду клетками ягод, что увеличивает вероятность растрескивания ягод. При отсутствии неповреждённых мембран малое количество воды поглощается ягодами постепенно. Во время процесса созревания прогрессирующее разрушение клеточных мембран снижает способность ягоды поглощать капли воды и дождь осмотически. Это способствует тому, что ягоды становятся менее подвержены растрескиванию на более поздней стадии максимального накопления сахаров.

Сортовые особенности

Сортовые особенности: у каждого сорта прочность кожицы ягод ягодной кожи связана с ее восприимчивостью, которая значительно варьируется между сортами. Поскольку предпочтения в выборе сортов винограда отвечают потребностям винодельни и покупателей, то любые генетически сложившиеся различия между сортами не являются для большинства производителей первичной проблемой. Исследования кожицы винограда говорят о том, что растрескивание зависит не только от прочности кожицы сорта, но и от формы ягоды, то есть ягоды длинной или овальной формы с околоплодником, который может быть легко деформирован, и имеют более тонкий слой субэпидермальных клеток. Личное наблюдение указывает на то, что это растрескивание происходит чаще всего на конце и боках ягод; растрескивание вблизи основания плодоножки встречается реже. Восприимчивость к растрескиванию определяется стойкостью субэпидермальных клеток. Увеличение уровня субэпидермальных клеток также увеличивает устойчивость к растрескиванию (Meynhardt, 1964). Сортовые различия в восприимчивости к растрескиванию значительны, но нет ни одного сорта, полностью толерантного к этой проблеме (Roser, 1996; Christensen, 2000). В настоящее время в большинстве программ возделывания винограда основная цель предотвращения растрескивания  - это продвижение высокоустойчивых к растрескиванию сортов винограда и идентификация генов устойчивости к растрескиванию. Выбор толерантного сорта, возможно, займет некоторое время, так как необходимы исследования анализа растрескивания в культуре in vitro и несколько лет полевых наблюдений.

Механические причины возникновения растрескивания.

Исследования поверхности треснувших ягод показали, что растрескивание произошло от разрыва клеток кожицы, а не из-за разделения клеток. Когда ягода на винограднике полностью созревает, а стресс для кожицы и ее деформация при растрескивании недостаточно уменьшаются, это приводит к увеличению наблюдаемого количества треснувших ягод. Как правило, кожица ягоды считается «тонкой оболочкой», которая выдерживает давление со стороны внутренней мякоти ягоды. Отсюда вывод о том, что растрескивание ягод в виде недостаточной прочности кожицы должно быть связано либо с слабостью кожицы, либо с высоким внутренним давлением. При сканировании трещин на кожице ягод, полученных в полевых условиях и пропитанных водой,  в электронном микроскопе было обнаружено, что разрыв кожицы происходит из-за дробления клеточной стенки, а не из-за отделения клеток, что означает, что либо клетки кожицы имеют в основном сильные межклеточные связи, либо разрыв происходит из-за высокого тургора кожицы, либо из –за обоих этих факторов. Сопротивление растрескиванию частично зависит от степени возможности сорта винограда выдерживать период быстрого роста объема ягоды (налива) без повреждений, а это напрямую зависит от механических свойств его кожицы. Были разработаны методы исследований, в соответствии с которыми измерялась жесткость, прочность и растяжимость виноградной кожицы в зависимости от температуры. Сильное повышение внутреннего давления винограда, наблюдаемое с повышением температуры, может стать главной причиной растрескивания ягод. Это кажется весьма вероятным, потому что при более высокой температуре также наблюдается значительное снижение жесткости и прочности кожицы (Lang A, 1990).