СЕМЕЙСТВО VITACEAE LINDLEY 1 (Ampelideac Kunth.)
(Очерк семейства виноградных и его главных видов с их краткой хозяйственной характеристикой)
Проф. А. М. НЕГРУЛЬ
Культурный виноград (Vitis vinifera L.) относится к семейству виноградных (Vitaceae Lind ley), которое насчитывает около 600 видов. Представители семейства виноградных в диком состоянии распространены почти во всех странах умеренной, тёплой и тропической полосы, между 52° северной и 43° южной широты. Большинство видов в практических целях человеком не используется. Только некоторые из них введены в культуру как декоративные вьющиеся (ампельные) растения. Лишь очень немногие виды дают в культуре или в диком состоянии плоды, пригодные для потребления в свежем виде или для переработки.
Виды семейства Vitaceae произрастают, главным образом, во влажных лесах, долинах и на склонах гор. Это — лазящие лианы или реже прямостоячие кустарники и низкие деревья, обычно с опадающей листвой и с удлинёнными междоузлиями.
1 Lind ley, Introd. ed. 2 (1836), 30 et Veg. Kingd. (1845), 439; Plane h on, Ampelideae, inMonogr. Phaner., v. 2 (1887), 305-35.4, in D. C. Prodr. V. (1887); Viniferae, J u sei е u, Gen. Plant., XII (1789), 267; Ampelideae Kunth., in H. et Bonpl. Nova gen. et sp. plant. V. (1821). 223; Sarmentaceae Ventanat. Tabl. d. rogne, vég. Ill (1794), 166; Ampelidaceae Löwe. Man. Fl. of Madeira (1868), 80.
Строение органов почти у всех видов Vitaceae приспособлено к образу жизни лианы. На побегах у виноградных супротивно листьям имеются усики или соцветия. У большинства видов побеги развиваются из почек, заложенных в пазухе листа надземных побегов, а у некоторых развиваются ежегодно из почек подземного утолщённого стебля.
Имеются следующие типы ветвления побегов, которые характеризуют разные ступени эволюции семейства Vitaceael: 1)моноподиальное со спиральным листорасположением; 2) моноподиальное с очередным двурядным листорасположением; 3) симподиальное без усиков (с образованием бокового соцветия); 4) симподиальное с усиками. Первые ступени, по-видимому, наиболее древние. Почти все виды Vitaceae с моноподиалъным ветвлением сосредоточены в одном изолированном районе в юго-западной Африке, а виды с симподиальным ветвлением распространены во всех странах Света. У рода Cissus имеются все четыре ступени ветвления, у Ampélopsis, Rhoicissus и Ampelocissus —только третья и четвёртая, а у остальных родов — только четвёртая.
Корни у большинства видов удлинённые, мочковатые и реже утолщённые. Листья у большинства простые или реже сложные самой разнообразной формы (цельные, лопастные, пальчато-рассечённые или перистые), обычно с двумя опадающими прилистниками. У некоторых видов явно выражена гетерофилия, т. е. разнолистность на одном растении и побеге. Соцветие — ложный зонтик или метёлка, реже — кисть. Ось соцветия цилиндрическая или реже плоская лентообразная.
Среди Vitaceae встречаются роды с чисто гермафродитными или ложно гермафродитными и мужскими цветами, а также двудомные (Vitis, Tetrastigma). Эволюционный процесс в семействе Vitaceae, по-видимому, шёл от чисто гермафродитных форм, через однодомные полигамные к двудомным.
Цветок обычно четверной или пятерной; чашечка маленькая, по краю неясно четырёх-пяти- и реже трёх- или шести-семизубчатая или лопастная; венчик подпестичный из четырёх-пяти и реже из трёх или шести-семи лепестков, которые во время цветения раскрываются сверху в виде звёздочки или открываются и заворачиваются снизу, опадая в виде колпачка. Последний способ открывания цветов свойственен только видам рода Vitis1. У немногих видов венчик у основания срастается с тычинками. Между чашечкой и венчиком развивается валик (наружный диск). Тычинки расположены против лепестков венчика, их четыре-пять, реже шесть-семь. Двухгнёздные пыльники обычно сидят на тонких нитях и раскрываются продольными щелями. Пестик образован обычно двумя плодолистиками. Завязь верхняя, двухгнёздная, режо трёх-шестигнёздная, с двумя, реже одной анатропными семяпочками в каждом гнезде.
l BrandtM., Untersuchungen über den Sprossaufbau der Vitaceen. Arbeit aus dem Labor, des Kol. Bot. Gart. u. Museums in D.-Berlin. Dissertation zur Erl. des Doktor 28 sept. (1911).
1 У некоторых видов рода Cissus, как редкое исключение, во время цветения венчик сбрасывается в виде колпачка.
На нижней части завязи находятся нектарники (подпсстичный диск) в количестве пяти, по верхнему краю обычно лопастные. Нектарники отдельные или сросшиеся друг с другом. Столбик короткий или длинный, нитевидный; рыльце чашевидное или головчатое, неясно двух- или сильно четырёх-лопастное. Плод — мясистая, сочная ил и почти сухая ягода с одним-двумя, реже с тремя-восьмью гнёздами. Семян в каждом гнезде два, реже одно. Кожура семени твёрдая, образующая на брюшной стороне два продольных углубления. Носик семени образован сближенными семяножкой и семявходом (микропиле). На брюшной стороне хорошо выражен семяшов. На спинной стороне семяшов заканчивается халазой. Эндосперм заполняет всю полость семени; зародыш прямой, с двумя плотно прилегающими друг к другу семядолями, расположен в микропилярном конце семени.
По совокупности морфологических признаков наиболее близко к семейству Vitaceae примыкает семейство Rhamnaceae (крушинные). Оба семейства имеют почти одинаковое строение цветка (только у Vitaceae завязь верхняя, а у Rhamnaceae — нижняя) и очень сходный общий габитус растений, поэтому они объединены в один порядок (Rhamnales).
Изучение семейства виноградных затруднено большим разнообразием и географической разбросанностью его видов. В трактовке отдельных видови родов семейства виноградных имеется много противоречий, о чем свидетельствует большое количество синонимов.
Наиболее полно систематика виноградных разработана Планшоном (Plan-chon). Его система с некоторыми дополнениями и изменениями, внесёнными исследователями отдельных родов и видов этого семейства, в настоящее время считается общепринятой.
Семейство Vitaceae делится на два подсемейства: Leeoideae Clarke1 и Vi-toideae Plancbon a.
Основные различия между этими подсемействами сводятся к следующему. У видов Leeoideae тычинки срастаются в трубку и у основания соединяются с четырьмя лепестками венчика; кроме того, завязь трёх-шестигнёздная и содержит только по одной семяпочке. У видов Vitoideae тычинки свободные, а завязь двухгнёздная, с двумя семяпочками в каждом гнезде.
В подсемейство Leeoideae входит только один род — Leea L., который насчитывает около 65 очень близких между собой видов вьющихся кустарников или деревьев с колючими побегами. Распространены эти виды в тропических районах Азии и в небольшом количестве в Африке и Австралии.
Некоторые виды Leea, имеющие красивую окраску листьев и пышный габитус, культивируются в оранжереях.
L. amabis Veitch, имеет пяти-семилапчатые серебристые листья, схожие с листьями винограда; культивируется в горшках и в грунте.
L. sambucina Willd. имеет крупные трёхлапчатые листья бронзового оттенка с жилками бронзовой окраски; родина — Индия, Иран, Филиппины и Австралия.
1 Clarke, in Journ. of Bot.t new ser., X, 1881.
1 Planchon, Ampelideae, in Monogr. Phaner., v. 2, 305—654 (1887); in D. C. Prodr, V. (1887).
L. Micholitzii Sander, вывезенная в 1899г. из Новой Гвинеи, имеет крупные лапчатые зелёные листья с белыми жилками.
L. coccinea Planch, родом из Бирмы, имеет зелёные трёхлопастные листья.
L. crispa L. родом из Индии.
В подсемейство Vitoideae входит 10 родов и около 550 видов.
Самый обширный, но наименее изученный род Cissus L. включает около 300 видов, распространённых в тропической и субтропической зонах Азии, Африки, Америки и Австралии. Некоторые виды культивируются в оранжереях как вьющиеся и лазящие декоративные растения.
0. japonica Willd. (Cayratia japonica Gagnep.) — травянистое, голое или слабо опушённое растение с усиками и полосатыми побегами. Листья из пяти ланцетных удлинённо-овальных долей. Соцветия двух-, трёхвильчатые. Ягоды мелкие, круглые, с двумя-четырьмя семенами. Распространён в Японии, на Яве и в Австралии.
0. oligocarpa (Vitis oligocarpa Lev. et Van., Cayratia oligocarpa Gagnep.) отличается от предыдущего узкими и более тесно сжатыми листьями, опушёнными на молодых побегах. Распространён в Китае.
• MoIon G., Ampelografia, Milano, τ. Ι, 1006, 3.
В культуру введён недавно.
0. adenopodus Sprangue — травянистое вьющееся растение с усиками и утолщёнными корнями, имеющее красивые трёхдольчатые опушённые листья 7—15 см длины. Листочки овальные, заострённые, зелёные, с выступающими красными жилками. Соцветие 10 см длины. Ягоды круглые, 17 мм в диаметре, чёрные. Распространён в тропической Африке (Уганда). Размножается семенами и черенками. Быстро растёт в условиях оранжереи. В культуру введён недавно.
0. acida Linn. — растение голое, с полосатыми мясистыми побегами и длинными усиками. Листья трёхдольчатые; листочки у основания широкие, кверху резко суживающиеся. Ягоды тёмнопурпуровые, с одним-двумя семенами. Распространён в тропической Америке, во Флориде и Арканзасе. Культивируется редко.
0. incisa Desm. (0. Rocheana Planch.) — вьющееся растение, достигающее 10м высоты, с очень мясистыми побегами. Листья (табл. I, рис. 1) светло-зелёные, мясистые, с тремя долями. Листочки клинообразные с зазубринами с двух сторон, средняя часть иногда лопастная. Соцветие вильчатое. Ягода чёрная, овальная, с одним-двумя семенами. Распространён во Флориде, Арканзасе и Техасе. Часто культивируется под названием «морской плющ» (marine evy).
0. gongyloides (Burch.) Planch. (Vitis gongyloides Baker) — мощное вьющееся растение с усиками, с четырьмя разветвлениями; образует красные воздушные корни. Листья круглые, с тремя ромбическими долями, опушёнными по жилкам. Соцветия красно-коричневые, расположены против листьев. У основания каждого побега образуются клубни, достигающие 15 см длины. Распространён в Бразилии и Перу. Культивируется только в больших оранжереях с тропическим климатом.
0. stria ta Ruiz. et Pav. (Ampélopsis sempervirenshort.) — мелкое кустарникообразное растение со струйчатыми и слабо опушёнными побегами, с усиками и мелкими тремя-пятью дольчатыми листьями. Ягоды округлые, величиной с горошину, с двумя-четырьмя семенами. Распространён в Чили и Южной Бразилии. Культивируется в прохладных оранжереях.
0. discolor Blume — усики вьющиеся, тонкие, красные. Листья простые, удлинённые, овальные и сердцевидно-овальные, заострённые, снизу красноватые, а сверху серебристо-белые с металлическим блеском. Ягоды круглые, с одним семенем. Распространён на Яве. Одно из лучших декоративных растений для теплиц. Размножается черенками. В культуре известен под названием «стелющаяся бегония».
0. antarctica Vent. (0. Bandiniana Broass.) — «кенгуровый виноград» (табл. I, рис. 2). Прямостоячие кустарники с опушёнными побегами, снабжёнными усиками. Листья зелёные, плотные, сердцевидные, заострённо-удлинённые. Ягоды круглые, малосемянные, съедобные. Распространён в Австралии. Хорошо растёт в теплицах.
0. quadrangularisPlanch. (Vitis qudrangularis Linn.) —своеобразное вьющееся растение с четырьмя крыльями на узлах, иногда почти без листьев. Листья варьируют от овальных бесчерешковых до трёхлопастных. Ягоды круглые, красные, с одним семенем, съедобные (остров Цейлон). Распространён в тропической Африке, в Аравии и Индии.
Ягоды некоторых видов рода Cissus вполне съедобны, однако непригодны для виноделия. Например, Жюссьё (Jussieu) отмечает как съедобный «виноград» С. vitiginea L. с острова Цейлон и из Индии, имеющий местное название Cattooderague, или «лесной виноград»1.
Виала приводит ещё другие тропические виды рода Cissus, плоды которых представляют интерес. Таковы, например, С. poissoni Viala, 0. unifera Spreng и др., ягоды которых достигают 15—22 мм длины. Некоторые виды Cissus используются для лекарственных целей. Плоды С. digitata Lamark в Абиссинии и Аравии применяются как слабительное средство; отвар коры корней 0. corniculata Benth. используется в Китае против злокачественных опухолей.
Род Ampelocissus Planchon охватывает 62 вида, распространённых в тропических районах Азии, Африки и реже — Австралии и Америки. Для этого рода наиболее характерно наличие у всех видов вздутого и клубневидного утолщённого подземного стебля, из которого ежегодно развиваются надземные побеги. По качеству плодов виды этого рода стоят на втором месте после рода Vitis. Например, A. Martini Planch. — «виноград Кохинхина» — и A. Chantinii Planch. — «виноград Судана»—дают грозди весом 1—2 кг, длиной до 40 см и с ягодами 12—13 мм, имеющими 70—80% мало сладкого сока. Попытки разводить эти виды во Франции (1883) с целью использовать их полный иммунитет к филлоксере не увенчались успехом. Культура этих видов оказалась возможной только в тёплых оранжереях. Виноград из Мексики, испытанный в культуре в Калифорнии «Лютером Бербанком 2, по-видимому, относится к роду Ampelocissus. Бербанк указывает, что этот виноград даёт хорошие плоды, напоминающие по вкусу Мускат александрийский, сладкие клубни; однако для его культуры необходимы тёплые места.
Род Tetrastigma Miquel включает 38 видов, распространённых в жаркой полосе Азии и Австралии. Некоторые виды этого рода имеют съедобные плоды, например T.oliviforme Planch., который культивируется в Тонкине.
Род Rhoicissus Planch, состоит из 12 видов, распространённых в Абиссинии и Аравии.
Род Pterisanthes Blume содержит 12 видов, которые произрастают на островах Борнео и Суматра.
Род Landukia Planch, включает один вид, встречающийся в тропической Азии.
Род Clematicissus Planch, также состоит только из одного вида, распространённого в Австралии.
Большинство представителей перечисленных родов Vitaceae, распространённых в тропической и субтропической зонах, в культуре неизвестно. Только некоторые виды можно разводить для декоративных целей в оранжереях или в открытом грунте в субтропической полосе.
1 V i а 1 а Р. et V θ г m о г θ 1 V., Ampélographie, I, 1910, p. 82. * Burbank Luther, His methods and Discoveries and their practical application, v. I—XII, New York and London Luther Burbank Press. MCMXIV.
--------
Гораздо большее значение имеют растения, относящиеся к родам Ampélopsis и Parthenocissus, заходящие в более северные районы умеренной полосы, но более всего использованы в культуре виды рода Vitis.
Род Ampélopsis 1 Michaux *
Растения, относящиеся к роду Ampélopsis, — стелющиеся или лазящие кустарники с усиками, не имеющими утолщённых присосок. Древесина двухлетних побегов белая; кора полосами не отделяется. Листья самой разнообразной формы — от цельных до сложнопальчатых и перистых. Цветы собраны в ложно-зонтичные метельчатые соцветия, расположенные против листьев. Растения полигамно-однодомные, часто гермафродитные; венчик пятилепестный, раскрывающийся сверху в виде звёздочки; подпестичный диск, развитый в виде блюдечка, доходит до середины завязи и срастается с ней у основания. Ягоды с двумя-четырьмя семенами, мелкие, мягкие, белые, синие или оранжевые с красивым металлическим, блеском.
Род Ampélopsis включает около 20 видов, распространённых преимущественно в тёплых районах Северной Америки и в Азии (Китай, Япония, Передняя Азия); изредка встречаются в тропическом климате.
В СССР широко распространён в горном Таджикистане, включая Горно-Бадахшанскую область (Западный Памир), A. aegi-rophylla (Bunge) Planch, (табл. II), который имеет цельные блестящие листья, очень похожие на листья Vitis rupestris (du Lot)8.
В Восточной Азии на Амуре (Приморский край) на речных берегах встречается A. brevipedunculata
(Maxim.) Koehne (табл. Ill, рис. 1 и 2), имеющий листья с тремя-пятью и более лопастями. Введён в культуру как декоративное растение.
Для обвивания беседок и украшения стен часто культивируются следующие виды рода Ampélopsis.
A. cordata Michx. (Vitis cordata C. Koch), родом из Северной Америки. Листья сердцевидные, простые или слабо трёхлопастные, светлозелёные, опушённые по жилкам. Ягоды голубовато-зелёные.
1 Ampelos — виноградная лоза, opsis — имеет вид.
•M ich а их, Fl. Вог. Am., I (1803); Regel, Gartenflora (1867); Planch., Ampelid. (1887), 453.
4 Графические рисунки во всём томе выполнены художником Е. А. Деревицкой.
A. heterophylla Sieb, et Zucc. распространён в Корее, в Китае, на острове Формоза и в Японии, а также в ССОР вдоль рек Приморского края. Листья слабо или глубоко трёх- или пятилопастные Ягоды — светлоголубые сточками.
A. japonica С. К. Schneider (Vitis serjaniaefolia Franch. et Savat., A. serjaniaefolia Regel) родом из Северного Китая и Японии; встречается также в ССОР в Приморском крае. Листья перистые, сильно рассечённые, из трёх-пятилапчатых долей, голые. Ягоды светлофиолетовые или голубые.
A. aconitifolia Bunge завезён в Европу из Китая в 1868г. Листья иногда слабо рассечённые, иногда цельные. Ягоды мелкие, светло-оранжевые.
A. aconitifolia Lavallée (табл. Ill, рис. 3) родом из Восточной Азии. Листья сильно рассечённые, пальчатые.
A. orientalis (Lam.) Planch, родом из Малой Азии и Сирии.
A. arborea Koehne(= Vitis arborea L.) родом из восточной части Северной Америки.
A. megalophylia Diels et Gilg. родом из Китая, введён в культуру в северных районах.
Перечисленные виды рода Ampélopsis имеют несъедобные ягоды и культивируются только для декоративных целей. Большой интерес представляют попытки скрещивания некоторых, особенно наиболее северных видов этого рода с видами Vitis с целью использования полного пассивного иммунитета к филлоксере (Phylloxera vastatrix Planch.), к грибным болезням и устойчивости против холода. Попытки скрещивания V. vinifera L. и A. serjaniaefolia Regel были сделаны: во Франции — Милларде (Millardet), в Северной Америке — Мансон (Munson) и у нас в СССР (Украинский институт виноградарства в Одессе), но не увенчались успехом. Не удалось также скрестить V. rotundifolia Michx. и A. heterophylla Sieb, et Zucc. Возможно, что при тщательном подборе пар и создании надлежащих условий гибридизации с использованием в качестве посредника V. rotundifolia Michx. удастся получить межродовые гибриды Ampélopsis и Vitis, которые будут иметь большое значение для получения иммунных подвоев и сортов винограда.
Род Parthenocissus Planchon l
Виды рода Parthenocissus — лазящие кустарники с усиками на узлах побегов, часто имеющими утолщённые присоски. Древесина двухлетних побегов белая; кора полосами не отделяется. Листья цельные, лопастные или сложнопальчатые. Соцветие — ложный зонтик-метёлка, без усика. Цветы гермафродитные или ложно-гермафродитные и мужские; венчик пятилепестный, раскрывается сверху звёздочкой; подпестичный диск слит с основанием завязи. Ягоды с одним-тремя семенами, чёрные, мелкие, содержат мало сахара и кислоты.
1 Planchon, Ampélid., in Monogr. Phaner. (1887), 448; Psedera Necker = Quinaria Raf; Ampélopsis Michx.
AMPELOPSIS AEGIROPHYLLA (BUNGE) PLANCH. (СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ СТАНЦИИ ВСЕСОЮЗНОГО ИНСТИТУТА РАСТЕНИЕВОДСТВА В ТЛРНАУ) (ОРИГ. РИС. E. H. ПОМЕРАНЦЕВОЙ)
РИС. 1 И 2. ЛИСТЬЯ AMPELOPSIS BREVIPEDUNCULATA (MAXIM) KOEHNE (1/1 РИС. 3. ЛИСТ AMPELOPSIS ACONITIFOLIA LAVALÉE (1/2,). РИС. 4. ЛИСТ PARTHENOCISSUS HENRYI GRAEBNERI 1/2,) (НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД)
Род охватывает семь видов, которые были выделены Планшоном из родов Ampélopsis и Cissus. Распространены эти виды в умеренной полосе Северной Америки и Азии. В Западной Европе и в СССР широко культивируются следующие виды.
P. tricuspidata Planch. (Quinaria tricuspidata Koehne) — лазящее плющевидное растение с трёхлопастными листьями, осенью окрашивающимися в красивый красный цвет. Родина — Китай и Япония, а также СССР (на гранитных скалах морского берега в Посьетском районе Приморского края). Культивируется обычно для декоративных целей вдоль стен, по которым взбирается без всяких подпор при помощи присосок на усиках.
P. vitacea Hitchcock — небольшой лазящий кустарник с лапчато-лспастными листьями, состоящими из пяти, иногда трёх удлинённых яйцевидных частей; усики с двумя-пятью длинными завитыми разветвлениями без вздутий; молодые побеги весной зелёные. Родина — Канада и США: Мичиган, Висконсин, Миссури, Канзас, Небраска, Дакота и Манитоба. Дико растёт в лесах. В1620 г. это растение было доставлено в Парижский ботанический сад и введено в культуру в 1629 г. Первый раз оно описано в 1625 г. под названием Hedera quinquefolia canadensis Jac. Cornut. В настоящее время широко распространено в культуре по всей Европе и в СССР как декоративное растение. Различают следующие разновидности l: var. macrophylla Rehd. с яйцевидными листьями 8—12 см ширины; var. dubia Rehd. с опушёнными листьями; var. laciniata Rehd. с мелкими голыми листьями.
P. quinquefolia (L.). Planch. — мощный лазящий кустарник с пальчато-рассечёнными листьями, состоящими из шести-семи эллиптических или обратно яйцевидных долей; усики с 5—12 разветвлениями и с настоящими утолщениями; молодые побеги весной жёлто-красные. Родина —Северная Америка. Дико растёт в лесах от Канады до Флориды и Мексики. Обвивает деревья и переплетается с растениями рода Vitis. В Европу ввезён в конце XVIII в. и широко распространился в культуре как декоративное растение. Засухоустойчив, хорошо переносит жару до 40° и морозы до —30°, обладает иммунитетом к грибным болезням и к филлоксере. Опыты межродового скрещивания Vitis и Parthenocissus (Милларде, Мансон и др.) до сих пор были неудачны. Легко размножается черенкованием и быстро заплетает беседки, террасы, стены и навесы. Присоски, имеющиеся на усиках, легко внедряются в щели и прочно там укрепляются вследствие образования вздутий. Поэтому P. quinquefolia может взбираться по стенам без специальных подпорок.
Попытки использования видов Parthenocissus как подвоев для культурных сортов Vitis vinifera L. не увенчались успехом. Известны следующие разновидности1: P. quinquefolia var. Graebneri Graebner со слабо опушёнными молодыми побегами и листьями, листья плотные, доли их круто заострены к верхушке; var. Saint-Pauli Rehd. с опушёнными молодыми побегами и листьями, доли листьев, постепенно заострённые к верхушке, усики с 8—12 короткими двойными разветвлениями; var. radicantissima Graebner с голыми побегами и листьями, листья небольшие, широкие и плотные, усики с 8—12 разветвлениями; var. minor Rehd. с более мелкими округлыми листьями, чем у предыдущей разновидности.
Parthenocissus Henryi Graebner (табл. Ill, рис. 4) очень близок к P. quinquefolia. Листья до 15 см длины, с нижней стороны по главной жилке слабо опушены. Родина — Центральная Азия. В культуру введён сравнительно недавно.
1 Н eg i G., Fl. von Mitt. Europa, V, 1925. • По Tiegi G., 1925.
Род Vitis (Tourne!.) Lînn.1
Виды рода Vitis — лианы, иногда кустарникообразные лазящие растения. Усики без утолщений, расположены на побеге прерывисто (исключая V. Labrusca L.). Древесина двухлетних побегов жёлто-коричневая. Кора почти у всех видов отделяется полосами. Листья цельные, трёх- или пятилопастные. Соцветие — метёлка. Функционально женские цветы с загнутыми тычинками и треугольно-округлой стерильной пыльцой; мужские или гермафродитные цветы с прямыми тычинками и бочонкообразной фертильной пыльцой. Все дикие виды полигамно-двудомны (имеют растения мужские и функционально женские); культурный и одичавший виноград имеют функционально женские и гермафродитные цветы. Венчик из пяти сросшихся лепестков, открывается снизу и опадает в виде колпачка. Тычинок обычно пять. Пестик образован двумя плодолистиками, завязь двухгнёздная, с двумя семяпочками в каждом гнезде. На завязи у основания развивается пять нектарников. Плод — сочная ягода, обычно с двумя-четырьмя семенами. Плоды в метёлке составляют гроздь разной формы, величины, плотности и степени разветвления. Семена мелкие, грушевидные, с коротким или удлинённым носиком.
По Планшону, род Vitis включает 32 вида, из которых 20 (по Мансону, а по Бейли — 30) распространены в Северной Америке, 11 — в тропической и Восточной Азии и один — в Европе, Северной Африке и в Западной Азии (табл. IV).
В настоящее время к роду Vitis относят около 70 видов, встречающихся, главным образом, в северном полушарии.
Род Vitis имеет разорванный ареал, составленный из трёх групп: американской, европейско-азиатской и восточноазиатской.
Многие виды рода Vitis культивируются как декоративные или с целью использования плодов в свежем виде и для переработки на вино, спирт, виноградный сок, сушёный виноград, уксус и пр. Некоторые дикие виды Vitis
1 Linnaeus,Sp. PI. (1753), 220; Tour nef., Instit. (1700), 603; M ich х., Fl. Bor. Am. (1803); Gmel., Fl. Bad. l (1806), 543; Hooker, Fl. Bor. A. (1840); Planch., Am-pelid., in Monogr. Phaner., 2(1887), 321—368 et in D. C. Prodr.I (1887); Regel, Acta Horti Petrop. (1873); Viala, Ampel-, I (1910), 109; Hegi, Fl. Mitt. Europa, V (1925); Bailey, Gen. Herb., v. IV, v. III (1934); Vitis (Tourn.) Linn. Syst. ed. I (1735); Gen. ed. I (1737), 56; Adenopetalum. Turcz., in Bull Soc. Nat. Mosc. I (1858), 417; Allosampela. Rafin. Ned., Fl. II (1830), 122; Ampélopsis Rich in Michx., Fl. Bor. Am. (1803), 159; Botria, La u r. Fl. cochinch. (1790), 153; Cissus Linn. Diss. Dass. (1747), 6; Amoen. Acad. I (1749), 389; Saelanthus. Forsk. Fl. Aegypt. Arab. (1775), 33; Spinovitis Romanet, in Comptes Rendus do ГАс. des Se., Paris, XCII (1881), 1096.
КАРТА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РОДА VITIS С УКАЗАНИЕМ АРЕАЛОВ ГЛАВНЕЙШИХ ЕГО ВИДОВ: l-V. VINIFERA SUBSP. SILVESTRIS GMEL.;2-V. AMURENS1S RUPR.; 3- V. CALIFORNIA BENTH.;
4 —V. ROTUNDIFOLIA MICHX.; 5 — V. LABRUSCA L.; 6- V. RIPARIA
MICHX.; 7 –V BERLAND1ER1 PLANCH.; 8 —V. RUPESTRIS SCHEELE
и их гибриды служат подвоями для культурных сортов1. Виды, не представляющие интереса по качеству плодов, часто используются как исходный материал при селекции на зимостойкость, устойчивость против грибных болезней и филлоксеры.
1 У Виала в VII справочном томе приводится 5200 сортов рода Vitis и 24 тыс. синонимов.
1 Американские виды приведены по Бейли (Bailey, 1934), остальные — по Планшону (Planchon, 1887).
Ключ для определения важнейших видов рода Vitis
1. Кора плотно прилегает к поверхности побега. Узлы без диафрагмы. Усики простые. Соцветия мелкие. Гроздь состоит из нескольких ягод. Семя овальное, плоское, поперечно-морщинистое ..... V. rotundifolia Michx.
I—I Кора лентовидно отделяющаяся. В узлах имеется диафрагма. Усики разветвлённые. Соцветия крупные. Гроздь состоит из многих (более 10) ягод. Семена грушевидные, без поперечных морщин ............ 2
2. Листья кожистые, покрыты снизу густым, плотно сложенным и прижатым к поверхности листа белым, желтоватым или коричневым войлоком, маскирующим зелёную окраску нижней стороны пластинки. Никогда не бывают зелёными с обеих сторон ................. 3
I—I Листья довольно нежные, с обеих сторон зелёные, голые или снизу покрытые щетинками или паутинистыми волосками, неплотно сложенными и не покрывающими сплошь поверхности листа .............. 8
3. Усики расположены (с редкими исключениями) на каждом узле. Ягоды имеют характерный земляничный «лисий» привкус ... V. Labrusca L.
I—I Усики не на каждом узле (обычно два узла с усиками, один без усиков) ................................... 4
4. Молодые побеги в сечении ребристые, листья покрыты серым паутинистым опушением, сердцевидные, цельные, реже трёхлопастные. Ягоды мелкие (диаметр до 12 мм) ............. V. cinerea Engelra.
I—I Молодые побеги в сечении круглые ................ 5
5. Листья сердцевидные, с широкими зубцами, снизу имеют бело-серый войлок. Побеги с хлопьевидными и длинными волосками, верхушки побегов белые....................... V. candicans Engelm.
I—I Листья имеют на нижней стороне буро-ржавое опушение .... 6
6. Листья мелкие (15—17 см), трёх-пятилопастные. Грозди мелкие. Ягода меньше 10 мм .................... V. aestivalis Michx.
I—I Листья крупные (20—35 см), цельные или почти цельные .... 7
7. Ягоды меньше 10 мм ............... V. coignetiae Pulliat.
I—I Ягоды более 10 мм ................ V. Lincecumii Buckl.
8. Ягоды белые, розовые, красные, чёрные, обычно более 10 мм. Грозди обычно крупные. Цветы гермафродитные или функционально женские; носик семени удлинённый ...... V. vinifera subsp. sativa D. С.
I—I Ягоды чёрные, мелкие (до 11 мм), грозди небольшие. Цветы мужские и функционально женские, носик семени короткий ......... 9
9. Листья голые, глянцевитые, плотные, широкие, сердцевидные. Усики слабо развиты. Кусты с небольшими побегами ... V. rupestris Scheele.
I—l Листья овальные, снизу покрыты щетинистым или войлочным опушением, реже голые. Усики хорошо развиты. Кусты с длинными побегами 10
10. Опушение на нижней стороне листа войлочное .......... 11
I—I Опушение на нижней стороне листа щетинистоо или отсутствует . 12
11. Листья почти цельные, плотные, с верхней стороны голые, тёмно-зелёные, блестящие; на нижней стороне листа имеется лёгкое войлочное опушение......................... V. Berlandieri Planch.
I—I Листья нежные, с верхней стороны зелёные, чаще очень слабо рассечённые, мелкие, снизу покрыты лёгким хлопьевидным, паутинистым опушением, реже голые ........... V. vinifera subs p. silvestris Qmel.
12. Листья округлые, цельные, трёх- и пяти лопастные, грубые, покрыты снизу редким, но жёстким щетинистым опушением. Зубцы лопастей слабо развиты ........................... v. amurensis Rupr.
I—I Листья цельные, нежные, голые или покрыты щетинистым опушением по жилкам .............................. 13
13. Листья с широкой лирообразной черешковой выемкой, с оттянутыми в остриё, слегка загнутыми верхними и боковыми конечными зубцами. Диафрагма тонкая (1 мм) .......... V. vulpina L. (V. riparia Michx.)
I—I Черешковая выемка широкая, с острым дном. Развитых в остриё зубцов, исключая конечных, нет. Диафрагма толстая (4—5 мм). V. cordifolia Michx.
Название роду Vitis1 первым дал Турнефор (Tournefort, 1700), но систематическое изучение рода начато Линнеем (Linné, 1753), который описал четыре вида винограда: V. vulpina, V. Labmsca, V. vinifera и V. laciniosa. Первые три названия сохранились до сих пор, а последнее не употребляется, так как V. laciniosa является в сущности не видом, а рас-сечённолистным клоном V. vinifera (Шасла петрушечный и др.), возникшим в результате почковой мутации.
При дальнейшем изучении винограда различными исследователями в разных странах выделялись всё новые виды. В сравнительно короткий срок было описано так много видов, что встала необходимость систематизировать накопившийся материал.
При этом встретились большие трудности, так как не были установлены определённые границы между родами Vitis, Ampélopsis, Cissus и др. Первые попытки построения системы рода Vitis нельзя считать удачными. Так например, оригинальную, но никем не признанную систему рода Vitis предложил Регель а, который оставил в роде Vitis некоторые виды из рода Ampélopsis, a остальной виноград отнёс к двум видам: V. vulpina _ гололистный — и V. Labrusca — опушённолистный. Европейские виды винограда Регель считал гибридами V. vulpina X V. Labrusca. Американские (V. го-tundifolia, V. cordifolia, V. riparia) и азиатские виды (V. parvifolia, V. amurensis) являются, по Регелю, разновидностями V. vulpina, a V. aestivalis и азиатский V. lanata — разновидностями V. Labrusca.
Ещё дальше пошёл Кунце8, который весь виноград рода Vitis рассматривает как разновидность одного вида Vitis vinifera. По Кунце, имеется всего семь разновидностей винограда: var. vulpina, включающий как соподчинённые категории американский виноград V. cordifolia, V. rotun-difolia и V. rupestris; var. tiliaef o lia, включающий V. caribaea, V. candicans и др.; var. normalis, включающий V. riparia и V. amurensis; var. Labrusca, включающий V. aestivalis и др.; var. laciniosa; var. palmata; var. multiloba!
Наиболее серьёзная и удачная попытка систематики рода Vitis была сделана Планшоном. Планшон разбил род Vitis на две секции, которые сейчас рассматриваются как два подрода : Muscadinia и Euvitis. Это деление основано на морфологических признаках и биологических свойствах и подтверждается цитологическими данными: виды подрода Euvitis имеют основное число хромосом n = 19 (Кобель1, Сакс2, Негруль8 и Брана4), а виды подрода Muscadinia имеют n = 20 (Сакс, Брана).
1 Родовое название винограда Vitis употреблялось еще древними авторами (Диоскорид).
1 Regel R., Acta Horti Petropolitani, 1873.
3 K u n t z о Otto, Revisio Generum Plantamm, 1891.
4 J о h n К. S m a l 1, FI. Southeast U. S. (1903), 756, sect. Muscadinia.
По Планшону, род Vitis состоит из 28 основных видов, сомнительного вида V. Solonis и двух гибридов. Все 28 видов распределены в рамках семи серий, часть которых включает и американские и азиатские виды. Последнее, а также выделение группы «неопределённых» видов говорит о том, что система Планшона ещё далека от признания её филогенетической.
Классификация видов рода Titig по Планшону
Sectio Euv i t i s
Series I. Labrusca
1. V. Labrusca Linn.
Series II. Labru scoideae
2. V. Coignetiae Pulliat
3. V. candicans Engelm. V. Charapini (гибрид)
4. V. lanata Roxb.
5. V. pedicellata Law.
6. V. caribaea D. C.
7. V. Thunbergii Sieb. etZucc.
Series III. A e s t i v a l е s
8. V. aestivalis Michx.
9. V. Lincecumii Buckl.
Series IV. Leucobryae
10. V. californica Benth.
11. V. arizonica Engelm.
Series V. Cinerascentes
12. V. Berlandieri Planch.
13. V. Cinerea Engelm.
14. V. coriacea Shuttl.
Series VI. Rupestres
15. V. rupee tri s Scheele
Series VII. Cordifolio-ripario-viniferae
16. V. flexuosa Thunb.
17. V. amurensis Rupr.
18. V. cordifolia Michx. V. aestivalis-cordifolia
Planch.
19. V. riparia Michx. V. Solonis (гибрид)
20. V. rubra Michx.
21. V. vinifera Linn.
V. bryoniaefolia Bunge
Sect i o Muscadinia
22. V. rotundifolia Michx. Виды неопределенные
a) Asiatlcae
23. V. PagnucciiRom.du Oaill.
24. V. vicifolia Bunge
25. V. Romaneti Rom. du Gaul.
b) America пае
26. V. araneosa Le Conte
27. V. monticola Buckl.
28. V. Bourgaeana Planch.
Фоэкс 5 несколько изменил схему Планшона, введя в неё новые серии и произведя некоторую перегруппировку видов. В пособиях по виноградарству обычно приводится схема Фоэкса.
Классические системы рода Vitis Планшона и Фоэкса в связи с описанием новых видов и новыми работами по систематике винограда должны быть несколько изменены.
В подроде Euvitis надо выделить три географические группы (секции) видов. Эти группы в течение длительного периода формировались совершенно изолированно друг от друга; история изучения каждой из них также самостоятельна.
1 К obel F., Zytologische Untersuchungen als Grundlage für die Immunitätszüchtung bei der Rebe, cLandw. Jahrb. d. Schweiz», 43 (1929), 231—272.
•Sax Karl, Chromosome counts in Vitis and related genera, Proc. Am. Soc. Hort. Se., 26, (1929), 32—33, 1930.
Негруль A. M.,Кількість хромосом i характер редукційного ділення у міжвидових гібрідів винограду (Vitis) и зв'язку з селекціэю його, Наук, пращ Укр. ген. сел. ін-ту (1929), 1—25.
4 В г a n а в M., Sur la cariologie des Ampélide, Comptes Rendus de Г Ас. des Se., Paris (1932), № 1.
• Poôx G., Cours complet de viticulture (1895), 28.
Первая секция европейского и западноазиатского винограда включает один вид — V. vinifera L. с двумя подвидами, охватывающими дикий и культурный виноград. Вторая секция американского винограда состоит из 28 видов, разбитых Бейли (Bailey) на пять групп; третья секция восточноазиатского винограда имеет около 42 видов.
Подрод Muscadinia Planch. ι
Подрод Muscadinia состоит всего из двух видов: V. rotundifolia Michx. и V. Munsoniana Simps. Это—мощные лианы, произрастающие в лесах юго-восточных приатлантических районов США, в субтропической и тропической полосе от Делавера до Флориды, в Техасе и Южной Джорджии.
Для под рода наиболее характерны следующие признаки: соцветия мелкие, всего в несколько цветов, ягоды держатся слабо, созревают разновременно и опадают при созревании. Семена овальные, плоские, поперечно морщинистые. На однолетнем побеге корка плотно прилегает к нижележащим тканям поверхности побега, а у старых побегов ежегодно отделяется чешуями; на эпидермисе побега имеются чечевички; рыхлая сердцевина побега продолжается сквозь узлы, диафрагма отсутствует (рис. 2). Усики простые, не разветвлённые.
В культуру введён только V. rotundifolia (150 лет назад), представленный в настоящее время, примерно, двумя десятками сортов, полученных отбором в лесах или гибридизацией (Мансон*, Детжен8, Диринг4). Этот виноград по качеству плодов стоит значительно ниже культурного европейского винограда, но всё же широко культивируется и охотно используется местным населением в свежем виде или для приготовления варенья, повидла и т. п. Главная ценность V. rotundifolia заключается в его абсолютном иммунитете к филлоксере и большой устойчивости против грибных болезней.
Эти свойства делают V. rotundifolia единственным видом винограда, который можно культивировать в тропической и субтропической полосах Северной Америки. В других странах этот вид не возделывается.
Гибридизация видов подрода Muscadinia с другими видами рода Vitis, в частности с V. vinifera L. и с V. rotundifolia Michx., удаётся, но получаемые гибриды бесплодны. Прививки V. vinifera на V. rotundifolia и обратно до сих пор не удавались.
Виды подрода Muscadinia являются как бы переходными формами от рода Vitis к другим родам. V. rotundifolia имеет много общих признаков с некоторыми видами Ampélopsis. Число хромосом у V. rotundifolia и у видов Ampélopsis одинаково (п=20); виды Muscadinia и всех родов Vitaceae, исключая Vitis, обладают пассивным иммунитетом к филлоксере.
1 P l a n с h o n J., Ampelid., in Monogr. Phaner. (1887), 324.
•MunsonT., Foundations of American Grape Culture (1909).
• De t Jen L., Some Hybrids of Vitis rotundifolia with related species and genera, N. C. Agr. Exp. St., Techn. Bull. (1918), № 18.
****DearingCh., Muscadine grape breeding, The Journ. of Heredity (1917), № 9.
Семена V. rotundifoliaa V. munsoniana имеют на спинной стороне лучеобразные морщинки, что сближает их с родами Ampélopsis и Tetrastigma. Кирхгеймер, составивший сводку 1 ископаемых форм винограда, приходит к выводу, что примерно из 40 достоверных находок семян винограда, начиная от третичного периода, выделяются два типа: Teutonica, имеющий семена с гладкой спинной стороной, и Ludwigii, семена которого имеют лучеобразные морщинки на спинной стороне. Виноград типа Ludwigii после первого ледникового периода в Северной Европе вымер. Виноград типа Teutonica, к которому относится Vitis vinifera L. и другие виды, сохранился в Южной Франции и Италии.
Некоторые авторы2 отмечают большое сходство между листьями V. rotundifolia Michx. и отпечатками листьев, найденными при раскопках во Франции в олигоцене,— V. sequannensis Sap.
Всё это доказывает, что подрод Muscadinia очень древнего происхождения и когда-то его виды имели значительно более широкий ареал распространения, чем в настоящее время. Остаётся всё же неясным, насколько правильно эти виды включены в род Vitis, тем более что связывает их только одинаковое строение цветка (венчик опадает в виде колпачка, двудомность). Поэтому остаётся открытым вопрос о том, является ли подрод Muscadinia наиболее древним в роде Vitis и связывает его с другими родами Vitaceae или это самостоятельный род8 (или подрод рода Ampélopsis), который только близко примыкает к роду Vitis.
lKirchheimer F., Beiträge zur näheren Kenntnis von Vitaceen-Samenformen tertiären Altere (Plantae), 28, 4 (1938), 582. KirchheimerP., Vitaceae. Fossilium catalogue II (Plantae), (1938), 24.
V i a l a P. et PéchoutreF., Ampelographie, I (1910), 488. »Small S. в работе cFlora of the South-eastern United States», 756, 1335(1903) выделяет Muscadinia в самостоятельный род.
Рис. 2. Отличительные признаки группы Euvitis и Muscadinia:
α — разрезы одногодичного побега V. vulpina с диафрагмой и V. rotundifolia без диафрагмы: б — отстающая кора на одногодичном побеге у v. Labrusca и прилегающая у V. rotundifolia (no Bailey)
Подрод Euvitis Planch.1
Подрод Euvitis отличается от подрода Muscadinia следующими основными признаками: соцветие крупное; ягоды хорошо прикреплены и созревают одновременно; семена грушевидные, с гладкой спинной стороной; кора продольно волокнистая, на созревшей и старой древесине отделяется лоскутами; рыхлая сердцевина прерывается особой, более плотной тканью на узлах (диафрагма); усики разветвлённые.
Как уже было указано, виды этого подрода разбиваются на три разобщённые географические группы: 1) североамериканская, 2) восточноазиатская и 3) европейская и западноазиатская (V. vinifera L.). Дальнейшая характеристика видов подрода Euvitis будет дана отдельно по каждой из этих групп.
