ГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМ ВИНОГРАДА СЕМЕЙСТВА VITACEAE L.
В.А. Волынкин, В.А. Зленко, В.В. Лиховской, Н.П. Олейников, И.А. Павлова, , А.А. Полулях
Национальный институт винограда и вина "Магарач", Кирова 31, Ялта, АР Крым, Украина,
e-mail: select_magarach@ukr.net
Выведение селекционным путем высококачественных, урожайных и устойчивых против болезней и вредителей сортов винограда остается постоянной и неизменной задачей для всех стран с развитым виноградарством. Направления селекции в зависимости от развития ее научных и методологических основ существенно различаются. Неодинаков объем и трудоемкость селекционной работы в разных направлениях.
Внутривидовая гибридизация в рамках Vitis vinifera применяется в течение многих десятилетий. Плод этой селекции – множество сортов созданных, в том числе и селекционерами института "Магарач". Например, Ранний Магарача, Рубиновый Магарача, Бастардо магарачский, Рислинг мускатный, Таврия, Новоукраинский ранний, Крымская жемчужина, Сверхранний бессемянный Магарача и многие другие. Некоторые из них районированы. Анализ литературных источников показывает, что полученные результаты в этом направлении, хотя и значительные, но не соответствуют приложенным усилиям. Главной причиной невысокой продуктивности этого направления селекции являются недостаточные знания о биологических особенностях сортов и механизмах передачи потомству тех или иных качеств. Это не означает, что возможности межсортовой гибридизации исчерпаны и что от нее следует отказаться как от устаревшего и непродуктивного метода. В последнее время немало сортов от внутривидовой гибридизации, обладающих комплексом ценных свойств, регистрируется и обогащают промышленный сортимент.
Селекция на устойчивость против болезней и вредителей, а также низких температур, основывающаяся на межвидовой гибридизации, остается одним из основных направлений селекции во всех странах с развитым виноградарством. Национальный институт винограда и вина "Магарач" является ведущим центром по селекции винограда в Украине. Селекционная программа выведения сортов винограда в институте базируется на изучении мирового генофонда, в том числе и промышленного сортимента винограда Украины. Анализ сортимента показывает, что доля урожайных, высококачественных сортов с групповой устойчивостью к болезням, вредителям и экстремальным факторам среды весьма незначительна. Основным методом выведения сортов винограда нового поколения, обладающих генетически обусловленными признаками раннеспелости, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, является скрещивание сложных межвидовых гибридов и форм с их участием между собой и с формами вида Vitis vinifera, принадлежащих к различным эколого-географическим группам, насыщающие скрещивания между гибридными формами с комплексом признаков, соответствующих селекционному заданию [ ].
Исследования проведены в отделе селекции, ампелографии и размножения винограда НИВиВ "Магарач" на селекционных участках Южного берега Крыма и вегетационной площадке. Изучаемый материал размещался на почвенных участках № 5 и № 34 общей площадью 0,93 га, участке малого сортоиспытания и в гидропонных каналах вегетационной площадки и теплиц. Агробиологические особенностей изучаемых сортов и форм определяли путем учета протекания фаз годового биологического цикла [ , ]. На искусственном инфекционном фон по оидиуму [ ], организованному в гидропонных каналах теплицы, изучались 43 комбинации скрещивания 2009 года. Оценена всхожесть семян, определен средний балл оидиумоустойчивости, селекционная ценность популяций, степень доминирования, гетерозис.
Селекционная ценность показывает возможность выделения в гибридной популяции устойчивых к патогену растений [ ]. Ее определяли как процент сеянцев в популяции с 7 или 9 баллами оидиумоустойчивости. Степень доминирования отражает вклад родительских компонентов в изменчивость признака. Отрицательные значения степени доминирования показывают, что уклонение признака устойчивости к оидиуму происходит в сторону более восприимчивой родительской формы. Гетерозис – это отклонение в процентах значения признака у гибридных сеянцев от значения признака у родительских форм. Отрицательный знак показателя гетерозиса говорит о том, что в общем целом сеянцы изученных комбинаций более восприимчивы к оидиуму, чем родительские формы. Значения гетерозиса от –50% до 0% свидетельствуют о промежуточном наследовании признака с эффектами отрицательного доминирования, значения от –50% до –100% – о депрессии из-за отрицательного доминирования одной из родительских форм. Если же гетерозис меньше минус 100%, то имеет место гибридная депрессия [ ].
Одним из основных показателей, характеризующих генетический потенциал родительских форм, является наследуемость селектируемых признаков. Эффективность селекционного отбора в изучаемых популяциях характеризуется показателем наследуемости признака, который определяют методом дисперсионного анализа однофакторных комплексов. Дисперсионный анализ позволяет оценить силу и достоверность влияния факторов, в данном случае исходных родительских форм, на проявление признаков в гибридном потомстве.
Подбор родительских форм и скрещивания проводили согласно Методическим указаниям по селекции винограда [ ] с учетом рекомендаций, приведенных в литературных источниках [ ]. Первичные материалы обработаны методами математической статистики [ . , ].
Раннеспелость, как и другие признаки, характеризуется широкой вариабельностью и высокой долей наследственной компоненты в изменчивости признака. В результате целенаправленной селекционной работы в НИВиВ "Магарач" создан большой гибридный фонд сеянцев сверхраннего и ранено сроков созревания. В таблице 1 приведены селекционная ценность популяций, коэффициент вариации, степень варьирования, степень доминирования, гипотетический гетерозис, степень и частота трансгрессии, а также вариабельность срока созревания, который определяется по продолжительности продукционного периода от начала распускания почек до потребительской зрелости ягод. Анализ трансгрессии сверхраннего срока созревания показывает, что очень ранний срок созревания является крайним в фенотипическом выражении признака. В этой связи предлагается использовать категорию сверхранний срок созревания, в которую будут входить сорта имеющие срок созревания менее чем 105 дней и для облегчения составления описания, а также его лучшего восприятия следует внести изменения в существующий порядок ампелографического описания сортов. Селекционная ценность популяций определялась как процент сеянцев в каждой популяции со сверхранним и очень ранним сроками созревания. В результате исследований выделены 28 комбинаций, дающие в потомстве сеянцы сверхраннего и очень раннего сроков созревания. Наибольшую селекционную ценность по выходу сверхранних и очень ранних сеянцев имеют следующие комбинации скрещиваний: Лора х Ришелье – 43,9 %; Лора х Томайский (27,7 %); Лора х Восторг (27,0 %); Талисман х Томайский (36,4 %); Подарок Запорожью х Ришелье (63,9 %). В подавляющем большинстве популяций отмечено промежуточное наследование срока созревания с наличием трансгрессии по этому признаку. Наибольшее количество трансгрессивных рекомбинантов имелось в скрещиваниях Лора х Находка Мариуполя – 60 %, Лора х Ришелье – 20,4 %, Талисман х Томайский – 18,2 %, Подарок Запорожью х Ришелье – 19,8 %. Таким образом, наследование признака раннего срока созревания зависит одновременно от обоих родительских компонентов и их комбинационной способности.
В гибридных популяциях отмечается промежуточный характер наследования крупноягодности и смещение среднего балла в сторону родителя с более мелкой ягодой. Признак имеет высокую вариабельность. Из 40 комбинаций скрещиваний выделено 5 популяций: Лора х Элегант сверхранний; Талисман х Аркадия; Талисман х Новый подарок; Подарок Запорожью х Аркадия; Фламинго х Аркадия, являющиеся перспективными в селекции винограда на крупноягодность (табл. 2). Анализ полученного экспериментального материала позволил произвести группировку исходных форм по перспективности вовлечения их в гибридизацию для получения крупноягодных форм. Были сформированы группы, когда в качестве материнских и отцовских использовались сорта с массой ягоды в 6 г, 8 г, 10 г, 12 г.
В таблице 3 отображено влияние родительских компонентов на наследование массы ягод в гибридном потомстве. У материнских форм наиболее высокий средний балл по комплексу 8,1 отмечен у сорта Лора, а самый низкий у формы Подарок Запорожью 6,4 балла. Из отцовских форм самый высокий средний балл по комплексу имеет сорт Аркадия (8,2), а самый низкий (6,7 балла) – сорта Новый подарок и Восторг. Наиболее высокую силу влияния (0,65) на крупноягодность сеянцев из материнских форм имеет сорт Подарок Запорожью и отцовские формы Новый подарок и Находка Мариуполя (0,77).
Анализ (таб. 3) показывает, что сорт Лора, имеющий 8,0 баллов независимо от крупноягодности другого родителя, обеспечивает достаточно высокий выход крупноягодных сеянцев с уклонением в сторону более крупных ягод (8,1 балл) относительно исходной формы Лора. Материнская форма Подарок Запорожью характеризуется высоким показателем силы влияния (0,65) и с высокой вероятностью передает потомству высокую массу ягод. Из отцовских форм выделен сорт Аркадия способный, независимо от свойств материнской формы, обеспечивать высокий выход крупноягодных сеянцев. Таким образом, для выведения крупноягодных сортов рекомендуется вовлекать в генеративную гибридизацию в качестве материнских форм сорта Лора и Талисман, а отцовских – сорта Аркадия, Ришелье и Кардинал.
Селекционная ценность популяций по признаку крупногроздности (табл. 4) характеризует возможность отбора сеянцев с массой грозди более 1 килограмма, то есть с 8 и 9 баллами по шкале МОВВ. Для определения показателей наследуемости массы грозди сформированы 4 группы исходных форм со средней массой грозди 600 г, 800 г, 1000 г и 1200 г соответственно. В скрещивание включено по три комбинации каждой группы. В изученных популяциях выделены перспективные комбинации скрещиваний: Фламинго х Аркадия, Лора х Новый подарок, Подарок Запорожью х Аркадия, Талисман х Аркадия, Талисман х Кодрянка. Анализ групп скрещивания позволяет сделать вывод, что характер наследования признака массы грозди детерминирован исходными формами и, в первую очередь, материнскими. Это также подтверждается характером расщеплением сеянцев в F1 по массе грозди при скрещивании материнских форм с массой грозди около 1200 г. В двух группах скрещиваний 1200 г х 800 г, 1200 х 1200 г 3 процента сеянцев наследовали массу грозди от материнской формы и 14 процентов – от обоих родителей. Материнские формы доминируют в передаче данного признака над отцовскими формами, тем не менее, формируется потомство с промежуточным наследованием с уклонением в сторону более мелкой грозди. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют, что донорами крупногроздности являются материнские сорта Талисман и Лора, отцовские – Аркадия и Новый подарок. Включая эти сорта и формы в скрещивания можно рассчитывать на достаточно высокий выход гибридных форм, имеющих крупные грозди.
На инфекционном фоне в условиях теплицы сложились благоприятные условия для оценки устойчивости к оидиуму листового аппарата сеянцев. В таблице 5 представлены результаты анализа расщепления признака устойчивости к оидиуму листового аппарата сеянцев 23 популяций. Средний балл устойчивости к оидиуму гибридного потомства в F1 детерминировался генетическими особенностями родительских компонентов и варьировал от 2,1 балла в скрещивании Чауш черный х Кишмиш черный до 5,8 баллов в скрещивании Магарач № 31-77-10 х Красень. Наиболее устойчивое потомство зафиксировано в скрещиваниях с участием форм Мускат Джим и Магарач № 31-77-10. Восприимчивое к оидиуму потомство отмечено в скрещиваниях с участием сортов Нимранг, Лора, Талисман, Чауш белый и Чауш розовый. Анализ табл. 1 показывает, что оидиумоустойчивые сеянцы выделены во всех скрещиваниях с участием форм Мускат Джим, Магарач № 31-77-10 и Памяти Голодриги. Наиболее высокую селекционную ценность имели комбинации скрещивания формы Магарач № 31-77-10 с сортами Красень, Памяти Голодриги и Ялтинский бессемянный. Самой результативной оказалась комбинация Магарач № 31-77-10 х Красень, в которой выход устойчивых и высоко устойчивых сеянцев достиг 49 процентов. Вариабельность признака устойчивости к оидиуму в изученных популяциях находится в пределах от 25 процентов (Мускат Джим х Азо) до 63 процентов (Нимранг х Белградский бессемянный). Степень доминирования показывает, что в 10 популяциях происходит уклонение к более восприимчивому родителю, в 8 – отмечается соответствие признака родителей и потомства F1, в 5 популяциях происходит уклонение к более устойчивой родительской форме. В 5 популяциях с участием сортов Ката Курган, Нимранг и от скрещивания Талисман х Юбилей-70 отмечен гипотетический гетерозис от 4 до 44 процентов.
Для вычисления показателей наследуемости оидиумоустойчивости организовано 16 однофакторных комплексов. Для двух сортов Талисман и Кишмиш молдавский установлена достоверность показателя наследуемости. Значения этого показателя 0,29 и 0,18 свидетельствуют, что использование этих сортов в качестве родительских форм в скрещиваниях с различными донорами устойчивости к оидиуму позволит в зависимости от специфической комбинационной способности родительских компонентов получить в F1 устойчивые сеянцы. Дисперсионные комплексы с участием устойчивых к оидиуму сортов Мускат Джим, Магарач № 31-77-10, Памяти Голодриги и Красень характеризуются низкими и недостоверными значениями показателя наследования. Это означает, что устойчивость гибридного потомства к оидиуму в основном определяется одной из этих родительских форм и отсутствует существенное влияние второго родительского компонента на степень проявления признака оидиумоустойчивости в гибридном потомстве. Селекционная ценность комплекса с участием этих форм находится пределах от 21,1 процента для сорта Памяти Голодриги до 44,2 процентов для формы Магарач № 31-77-10. данные сорта могут служить донорами устойчивости к патогену и в различных комбинациях скрещивания гарантированно обеспечивают выход высоко устойчивых к оидиуму форм.
Вавилов Н.И. был убежден, что межвидовая и межродовая гибридизация у вегетативно размножаемых растений наряду с внутривидовой в будущем станет основным методом селекции [ ]. Скрещивание культурных сортов с дикими видами и даже родами в пределах семейства позволит искусственно создать "новые виды и роды" растений которые будут устойчивыми к биотическим и абиотическим факторам внешней среды, высокоурожайные с хорошим качеством продукции и даже с новыми направлениями использования урожая. Искусственно созданные новые виды и роды в результате отдаленной гибридизации культурных сортов и диких видов и родов будут менее требовательны не только к минеральным удобрениям, но и не будет необходимости их обрабатывать ядохимикатами, они смогут выживать и стабильно плодоносить в экстремальных условиях изменяющегося климата (жара, засуха, морозы).
Несовместимость между видами разных родов может быть преодолена, если образуется анеуплоидная зигота из гамет, которые не будут содержать генов (хромосом), вызывающих эту несовместимость. Поэтому с применением колхицина вначале необходимо получить автотетраплоидные сеянцы у видов обоих родов, в используемых скрещиваниях. Автотетраплоиды характеризуются нарушениями в закономерностях конъюгации хромосом в мейозе (появлением би-, три- и тетравалентов из гомологичных хромосом) которые приводят к беспорядочному распределению гомологичных хромосом в яйцеклетки и пыльцу [ ]. При большой выборке образования анеуплоидных зигот (большом объеме межродовых скрещиваний) теоретически возможно допустить, что появиться сеянец, у которого не будет генов (хромосом) вызывающих его гибель как на стадии зиготы, зародыша и растения и у его потомства будет восстановлена фертильность путем возвратных скрещиваний с представителями одного из родов. Нами ставилась задача получения методом аллотетраплоидии межродовых гибридов в пределах семейства Vitaceae: скрестить род Vitis (V. vinifera 2n =38) c родами Ampelopsis (A. acontifolia, A. cordata иA. serjanieafolia 2n = 40) и Parthenocissus (P. inserta и P. quinquefolia 2n = 40).
Для образования тетраплоидных сеянцев у представителей различных родов, весной распускающиеся почки размером 0,5-1 см были обработаны 0,5 % раствором колхицина, а также за 17-25 дней перед цветением (5 – 14 дней до начала мейоза), соцветия были обработаны колхицином в 3-х концентрациях: 0,5 %, 1 % и 2 %, с добавкой биологически-активных веществ (основа растворов колхицина): 0,5 мг/л 6-бензиламинопурина (БАП), 40 г/л Д-манита, 2 мл/л димексида, 0,5 мл/л Твина 20 и 200 мг/л Na-бензоата; рН = 5,6.
Обработка распускающихся почек 0,5% раствором колхицина, а также соцветий перед мейозом тремя вариантами концентраций колхицина (0,5; 1 и 2 %) была проведена у родов: Ampelopsis (виды Ampelopsis acontifolia, Ampelopsis cordata иAmpelopsis serjanieafolia ), Parthenocissus (виды Parthenocissus inserta и Parthenocissus quinquefolia) и Vitis (V. vinifera миксоплоидные обоеполые сорта: Харти про Ливье, Пикпуль черный, Шабаш крупноягодный, Шасла Рамминга и Яхеи с женским типом цветка, а также склонные при определенных условиях культивирования к миксоплоидии: Мускат александрийский, Баян ширей, Шабаш и Рислинг рейнский, а также Янтарный Магарача). Затем соцветия были инцухтированы [ ].
В семенах полученных в результате межродовой гибридизации как правило наблюдается гибель зародышей из-за физиолого-биохимической несовместимости различных родов. Поэтому, на 25, 30, 40 и 50 дней после гибридизации были собраны незрелые ягоды и заложены на хранение в холодильник в течение 8-12 недель при – 2ºС. Затем из ягод были выделены семена, простерилизованы и промыты стерильной водой. Клювики семян (части семян, в которых находятся зародыши) были высажены в 3 варианта жидкой среды, различающихся между собой содержанием регуляторов роста:
- 0,2 мг/л БАП для развития сердцевидных зародышей из глобулярных;
- 0,1 мг/л ß–индолилуксусной кислоты (ИУК) и 30 мг/л гумата Na для превращения сердцевидных зародышей в торпедовидные;
- 0,2 мг/л гибберелловый кислоты (ГА3) для развития проростков с зелеными семядолями и гипокотилями из торпедовидных зародышей.
Основа жидкой среды состояла из среды для размножения растений следующего состава, макроэлементов: 308 мг/л NH4NO3, 922 мг/л KNO3, 597 мг/л MgSO4 · 7H2O, 82 мг/л KH2PO4, 331 мг/л CaCl2; микроэлементы и Fe-EDTA, 20 мг/л мезо-инозита, 0,5 мг/л никотиновой кислоты и 10 г/л сахарозы, но с повышенным содержанием витаминов тиамина и пиридоксина (по 0,5 мг/л). рН каждого варианта среды было доведено до 5,6.
Проростки пересажены на питательную твердую среду для развития у них побегов и корней. Состав концентраций компонентов этой среды отличается от приведенной выше основы среды более низкой концентрацией витаминов (0,1 мг/л тиамина и 0,2 мг/л пиридоксина), добавкой 30 мг/л гумата Na, 7,5 г/л агара и концентрацией регуляторов роста: 0,15 мг/л ИУК, 0,005 мг/л α – нафтилуксусной кислоты (НУК) и 0,001 мг/л БАП; значение рН было доведено NaOH до 6,0 – 6,2 перед добавкой агар-агара и автоклавированием.
В гидропонной теплице выращены и отобраны по морфологическим признакам [ , , ] полиплоидные формы – 244 мощных сеянца различных родов семейства Vitaceae, полученные в результате обработки колхицином распускающихся почек весной и соцветий до начала мейоза. Весной 2011 г. сеянцы высажены на постоянное место в поле: Parthenocissus inserta – 39, Parthenocissus quinquefolia – 41, Ampelopsis acontifolia – 30, Ampelopsis cordata – 17, Ampelopsis serjanieаfolia – 7, Шасла Гро Куляр белая (инцухт) – 4, Пикпуль черный – 10, Харти про Ливье – 45, Янтарный Магарача – 7, Яхеи – 9, Яхеи (колхицин) х Ampelopsis cordata – 1, Баян ширей (инцухт) – 3, Шабаш (инцухт) – 10, Шабаш крупноягодный – 11, Рислинг рейнский – 10 сеянцев.
После вступления в пору цветения между тетраплоидными генотипами различных родов будет проведена межродовая гибридизация, а именно род Vitis будет скрещен с родами Partenocisus и Ampelopsis. Паралельно у полиплоидных и диплоидных сеянцев сортов Vitis vinifera будут изучаться хозяйственно ценные признаки с целью выделения среди них кандидатов в сорта. Пять из этих сеянцев, выросших из отобранных крупных семян, полученных в результате свободного опыления 3-х видов рода Ampelopsis(распускающиеся почки у них были обработаны 0,5 % колхицином) вступили в плодоношение на первый год развития в поле. Из ягод этих сеянцев были выделены семена в следующем количестве: сеянец № 173–1 Ampelopsis acontifoliа – 163 шт.; сеянец № 175–1 Ampelopsis соrdata – 6 шт.; сеянцы № 179–1, № 181–1 и № 184–1 Ampelopsis serganieаfolia– 3, 2 и 18 шт. семян соответственно. У сеянца № 173–1 свободного опыления Ampelopsis acontifoliалистья по форме были такими же, как и у сеянца № 175–1 свободного опыления Ampelopsis соrdatа. При этом зрелые ягоды сеянца № 173–1 Ampelopsis acontifoliа были желтого цвета (у исходной материнской формы – синего цвета), но содержали такие же большие семена как у A. acontifoliа. В синевато-зеленых ягодах сеянца № 175 – 1 свободного опыления Ampelopsis cordata очень мелкие семена, что является признаком вида А. соrdata. Возможно, сеянец № 173–1 является гибридом между двумя видами рода Ampelopsis (A. acontifoliа х А. соrdatа). Этот сеянец обладает очень мощным ростом и высокой засухо- и жаростойкостью по сравнению с другими сеянцами. В следующем году сеянец № 173–1 A. acontifoliа будет включен в межродовую гибридизацию с родом Vitis (V. vinifera).
У сеянца полученного в результате скрещивания Пикпуль черный (колхицин) х Ampelopsis acontifolia (колхицин) образуются многочисленные пазушные почки и побеги, сближенные узлы на побегах, что не наблюдается у исходных генотипов, участвующих в скрещивании. У этого сеянца листья на верхушке побега и пасынковых побегов сильно рассеченные, в то время как листовая пластинка остальных листьев была менее рассеченной (рис. 1).
С целью дальнейшего изучения и выделения истинных межродовых гибридов 7 сеянцев от скрещивания сорта Харти про Ливье с Ampelopsis cordata и 22 сеянца от скрещивания сорта Пикпуль черный с Ampelopsis acontifolia, полученные в культуре in vitro из незрелых зародышей, высажены на адаптацию в гидропонную теплицу и к осени из них получены полноценные сеянцы. У двух растений от скрещивания Харти про Ливье х Ampelopsis cordata сильно рассечены листья (признак рода Ampelopsis), а у одного – лоза главного побега окрашена в красный цвет, что является свидетельством их гибридного межродового происхождении (рис.2).
В зависимости от требований к вновь создаваемому сорту в селекционно-генетические программы включают различное число селектируемых признаков. Цифровое кодирование признаков по 9-балльной шкале дескриптора Международной организации винограда и вина (МОВВ) и последующее вычисление индекса ценности сорта позволяют дать объективную комплексную оценку сортов, находящихся на сортоиспытании в конкретной агроклиматической зоне. В свою очередь, улучшаемые признаки по важности не эквивалентны, поэтому при комплексной оценке сортов для каждого признака необходимо вводить веса (поправочные коэффициенты). Наиболее эффективной признана 25-мерная модель, включающая 25 признаков. В таблице 6 приведены признаки для комплексной оценки столовых сортов винограда и соответствующие им удельные веса.
В связи с тем, что ботанические, фенологические, морфологические, агробиологические, хозяйственные, физиологические, увологические, технологические и другие признаки измеряются в разных единицах и масштабах, необходимо дать балльную оценку выраженности этих признаков, другими словами преобразовать количественных данных в порядковые. Для этого размах варьирования признака исследуемого набора сортов делится на 5 градаций с шагом 2 (1, 3, 5, 7, 9). Минимальным значениям признака приписывается код 1, а максимальным – код 9. Можно также использовать данные, приведенные в Методике ампелографического описания и агробиологической оценки винограда . Данное преобразование позволяет стандартизировать размах варьирования признаков и уплотнить информацию, переведя ее в биометрически однородный массив. Для повышения ценности сортов раннеспелых, с ранним вызреванием лозы, тонкой кожицей ягод, большим усилием отрыва ягод от плодоножки, мелкими семенами признаки Продолжительность периода от начала распускания почек до сбора урожая, Начало вызревания побегов, Толщина кожицы ягод, Усилие отрыва ягоды от плодоножки, Размер семени необходимо инвертировать. Цифровые значения кодов признаков Плотность грозди и Специфический аромат ягоды преобразовываются таким образом, чтобы селектируемая степень выражения этих признаков имела бы большее значение.
Для объективной оценки сорта в качестве критерия предлагается использовать разность между суммой баллов испытуемого и контрольного сорта, культивируемых в идентичных агроклиматических условиях. В таблице 2 предложены критерии оценки перспективности сорта:
- Перспективные сорта для данной зоны – сумма баллов испытываемого сорта на 15 и более превышает сумму баллов контрольного сорта;
- Сорта на уровне стандартных сортов для данной зоны – разность сумм баллов испытуемого и контрольного сорта менее или равна 15;
- Сорта не перспективные для данной зоны – сумма баллов контрольного сорта на 15 и более превышает сумму испытуемого сорта.
В таблице 3 примера рассчитана комплексная оценка новых столовых сортов и элитных форм селекции НИВиВ "Магарач" в сравнении со стандартным (контрольным) сортом Ранний Магарача. Из таблицы видно, что все сорт Ливия и элитные формы на 29 и более баллов превосходят контрольный сорт, что позволяет отнести их к перспективным для возделывания в агроклиматической зоне Южного берега Крыма.
Литература
Авидзба А.М., Иванченко В.И., Волынкин В.А. и др. Селекционные сорта винограда НИВиВ "Магарач" – национальное достояние Украины. – Ялта: НИВиВ Магарач", 2008. – 32 с.
Лазаревский М.А. Методы ботанического описания и агробиологического изучения сортов винограда // Ампелография СССР / под ред. Проф. Фролова-Багреева А.М. – М.: Пищепромиздат, 1946. – Т.1. – С. 347–401.
Лазаревский М.А. Изучение сортов винограда. – Ростов на Дону: Ростовский университет, 1963. – 152 с.
Найденова И.Н. Методы изучения патогенеза, некоторых факторов иммунитета. Оценка сортов и форм на устойчивость к грибным болезням // Новые методы фитопатологических и иммунологических исследований в виноградарстве / Под ред. Недова П.Н. – Кишинев: Штиинца, 1985. – С. 31–45.
Клименко В.П. Методические рекомендации по количественной генетике винограда. – Ялта: ИВиВ "Магарач", 1998. – 24 с.
Методические указания по селекции винограда / Под ред. Погосяна С.А. – Ереван: Айастан, 1974. – 226 с.
Волынкин В.А., Клименко В.П., Олейников Н.П. Селекция винограда на иммунитет, базирующаяся на моделях сортов винограда // Тез. докл. 6-го Междунар. симпоз. по селекции винограда (Ялта, 4-10 сент. 1994 г.). – Днепропетровск, 1994. – С.72–73.
Масюкова О.В. Математический анализ в селекции и частной генетике плодовых пород. – Кишинев: Штиинца, 1979. – 192 с.
Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции // Изд. АН СССР: Серия биологическая. – 1938 – №3. – С. 543 – 563.
Волынкин В.А., Зленко В.А., Полулях А.А., Лиховской В.В. Селекция межродовых гибридов винограда семейства Vitaceae на основе применения методов экспериментальной аллополиплоидии и культуры зародышей in vitro. // Магарач. Виноградарство и виноделие – 2009. – №1 – С. 12 – 14.
Топалэ Ш.Г. Полиплоидия у винограда. Систематика, кариология, цитогенетика.. – Кишинев, Штиница, 1983. – 215 с.
Топалэ Ш.Г., Даду К. Создание корнесобственного винограда, устойчивого к филлоксере.//Виноградарство и виноделие в Молдове – 2006. – №3 – С. 8 – 9.