Селекция устойчивых к оидиуму сортов винограда

Л. Г. НАУМОВА, И. А. КОСТРИКИН, Н. Г. ПАВЛЮЧЕНКО, К. В. ЕРЕМЕЕВ
Всероссийский научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко

     Оидиум (UncinulanecatorBurr.) — мучнистая роса, пепелица поражает зеленые части куста на протяжении всего периода вегетации. Особенно его вредоносность проявляется на генеративных органах винограда, вызывая полную гибель соцветий на ранней стадии заражения, и в более поздние сроки приводит к потере более 50% урожая.
Оидиум был завезен из Северной Америки, впервые в Европе отмечен в 1845 г. и относится к числу опасных грибных болезней винограда, в последнее время по вредности, догоняющей милдью.
В России оидиум впервые был отмечен в Бессарабии и на Кавказе в 1852 г. К 1865 г. его развитие достигло больших размеров на всем Черноморском побережье Крыма. Значительное развитие болезни наблюдалось преимущественно на побережьях Черного и Каспийского морей. По мере удаления от моря степень поражения ею виноградников снижалась. Так, в Краснодарском крае в более удаленных от Черного моря районах оидиум встречался лишь на небольших площадях преимущественно неустойчивых сортов.
На Дону оидиум наблюдался редко и лишь в некоторые годы развивался на гроздях. В 1940 г. болезнь в значительном количестве зарегистрирована в Раздорском и Новочеркасском районах Ростовской области. Однако за последние 15 лет оидиум широко распространился в Нижнем Придонье и представляет собой большую опасность, особенно для сортов среднего и позднего сроков созревания. Ранее в наших климатических условиях признаки болезни проявлялись в августе, а в настоящее время уже в конце мая [1]. Согласно принятой в прогнозировании градации появление оидиума в конце второй — начале третьей декады мая считается ранним, до 2 июня — средним и после 10 июня — поздним. В 90-е годы XX в. благоприятные условия для эпифитотийного развития оидиума наблюдались 6-8 раз. Активизацию оидиума на Дону некоторые ученые связывают с переходом к неукрывной высокоштамбовой культуре винограда, при которой складываются благоприятные условия для развития болезни.
Известно, что обеззараживающее действие на зимующую грибницу возбудителя болезни оказывает почвообитающая гнилостная микрофлора, под действием которой погибают клейстокарпии на опавшей на зиму листве. Успешно перезимовавшие возбудители в очагах болезни на неукрывных виноградниках распространяются за пределы таких очагов в радиусе сотен километров.
Заражение, скорость развития и распространение грибницы оидиума на пораженных органах зависят от устойчивости сорта, физиологического состояния листьев и ягод, температуры и влажности воздуха. Развитию болезни препятствует наличие капельножидкой влаги: соприкосновение с ней задерживает или даже подавляет развитие гриба. Для нормального прорастания мицелия нужна высокая относительная влажность воздуха (более 58,4%).
Максимальное заражение листьев винограда оидиумом происходит при температуре воздуха 26...28 °C. Температура ниже 8,8 °C и выше 34 °C, влажность ниже 47,7% подавляют развитие патогена.
М. Г. Банковская установила, что сумма отрицательных зимних температур ниже -350 °C, среднесуточных ниже -25 °C и среднемесячных ниже -8 °C резко сокращает наличие инфекции на виноградниках. Температура -24 °C губительна для зимующего в глазках мицелия у всех сортов, а температура -20 °C освобождает от инфекции некоторые сорта винограда (1973).
Исследователи выявили корреляционную зависимость между жесткостью листовой пластины и типом некрозирования тканей листа. Имеет место частичная корреляция между поражением ягод и прочностью кожицы, поражением листа и его опушенностью, а также оидиумоустойчивостью листьев и ягод. Наличие опушения на поверхности листовой пластины способствует осаждению и распространению мелких частиц влаги, уменьшая тем самым вероятность заражения спорами гриба.
Эксперименты немецких ученых [2] показали, что скорость заражения оидиумом зависит от фазы вегетации растения. Наибольшую восприимчивость к болезни виноград проявляет через несколько дней после цветения независимо от степени устойчивости сорта. В период цветения устойчивость к оидиуму у разных сортов неодинакова.

Наиболее эффективный метод борьбы с оидиумом — использование естественного иммунитета винограда при выведении устойчивых сортов, не требующих химической защиты и дающих урожай хорошего качества.
Известно, что не все сорта в одинаковой степени поражаются оидиумом. В пределах рода Vitis наиболее восприимчивы виды VitisviniferaL., VitisamurensisRupr. и гибриды с участием этих видов [3]. Американские виды V. rupestrisScheele, V. ripariaMichx., VSolonisPlanch. и др. характеризуются высокой устойчивостью к данному патогену. Существует иммунологическая дифференциация к патогену и среди сортов вида V. viniferaL. В генофонде европейско-азиатских сортов имеются как сильно, так и слабо поражаемые оидиумом формы. Наиболее сильно поражается группа восточных сортов, слабее— бассейна Черного моря, а западноевропейская группа включает наибольшее количество устойчивых к оидиуму сортов. Сильно поражаются оидиумом сорта Мускат белый, Мускат розовый, Каберне Совиньон, Ркацители, Вердельо, Фурминт, Рислинг, Кокур белый, Асма, Шабаш и Черный крымский; отмечена высокая степень восприимчивости к болезни ягод и листьев. Слабо поражаются оидиумом ягоды сортов Семильон и Алиготе, но и у них иногда встречаются значительные поражения на листьях. Устойчив сорт Изабелла, ягоды и листья которого заболевают очень редко (Я. И. Сейдаметов, 1939).
В процессе селекционных работ установлено, что при межвидовом скрещивании европейских и американских сортов винограда потомство, обладающее морфологическими признаками и устойчивостью к паразитам, характерными для американских сортов, дает низкокачественный урожай, а более близкое к европейским сортам по морфологическим признакам и качеству урожая потомство в сильной степени страдает от болезней, вредителей и низких зимних температур. Вовлечение в селекционный процесс вида VitisamurensisRupr. позволило выделить сорта, обладающие повышенной морозостойкостью, но неустойчивые к оидиуму.
В Германии путем межвидовых скрещиваний выведены устойчивые к грибным болезням сорта Regent, Merzling, Johanniter, Bronner, Solaris. Однако лишь красный сорт Regent и белоягодный Johanniter полностью удовлетворяют всем требованиям, предъявляемым к новым техническим сортам [4].
Исследования М.Г. Банковской и Ю.В. Молчановой подтвердили высокую полевую устойчивость листьев к оидиуму подвоев Таировский-1, Таировский-2, Рипариа х Рупестрис 101-14, Берландиери х х Рипариа С04, гибридов Сейв Виллара и большинства (58%) новых сложных межвидовых гибридов [5].
В ННЦ «ИВиВ им. В.Е. Таирова» с целью отбора и классификации генотипов винограда с групповой устойчивостью к основным болезням в 1983-2000 гг. были оценены 134 столовых сорта и формы. Степень полевой устойчивости к грибным болезням определяли общепринятыми (П. Н. Недов. 1985; И. М. Козарь, Е.А. Березовская, 1988) и модифицированными методами (В. П. Клименко, 1999). Все сортообразцы распределились в трех различных по плотности кластерах, каждый из которых содержал сорта межвидового и внутривидового происхождения.

Кластер-1 объединил 41 сортообразов в том числе 30% межвидовых. Листья поражались оидиумом на уровне 3,8 балла. Из этого кластера выделена группа из 15 образцов, пораженных оидиумом в пределах 2,8 балла в среднем (СВ 20-473, Днестровский розовый, Золотистый устойчивый. Лежкий. Осенний розовый, Ромулус, Памяти Вердеревского, Саманта, Смена, Юбилей Журавеля, Сурученский белый и др.).
В кластере-2 было 53 образца со средним поражением оидиумом 3,4 балла. Наиболее устойчивыми оказались сорта Буффало, СВ 20-365, СВ 20-366, Виерул- 59, Кутузовский, Ляна, Темп, Этюд (1,9 балла).
Кластер-3 включил 40 сортообразцов межвидового происхождения со средним поражением оидиумом 2,5 балла (Ланка, Длинногребневый. Муаровый, Ананасный. Августин и гибридные формы).

Наиболее малочисленная группа относительно устойчивых сортов выявлена в кластере-4 (Айваз, Загадка, Русмол и Страшенский) со средним поражением оидиумом около 3 баллов. Для иммуноселекции целесообразно использовать все 36 выделенных межвидовых сортов столового винограда в зависимости от целей селекционного задания [6].
В условиях Дагестана С. А. Магадова и О. К. Власова из 15 столовых сортов винограда выявили достаточно высокую устойчивость к оидиуму сорта Сарах (1,7 балла) и высокую восприимчивость к болезни сортов Тербаш и Мускат гамбургский. Устойчив был также сорт Везне, среднеустойчив Галан. Авторы делают вывод, что при культивировании винограда в условиях Дагестана следует отдавать предпочтение ранним сортам Заладендь, Жемчуг Саба, Премьер, Яй изюм розовый, а также сортам среднего срока созревания Везне и Сарах [7].
Исследователи ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина выявили ген устойчивости к оидиуму у некоторых сортов винограда, относящихся к виду VitisviniferaL. (Джанджал кара, Найри и др.) [8].
Н. П. Олейников и Л. К. Киреева (ВНИИ ВиВ «Магарач») исследовали сеянцы 143 межвидовых популяций и показали: наибольший процент сеянцев с устойчивостью на уровне 1-2 балла получается при участии в качестве родительских форм сложных межвидовых гибридов Сейв Виллара, сортов Памяти Вердеревского и Джанджал кара, а также форм Магарач №31-77-3, Магарач №31-77-4, Магарач №4-68-25 [9].
На смену традиционным методам селекции приходят исследования на генетическом уровне. Так, австралийские ученые установили, что при заражении растений оидиумом накапливаются несколько связанных с патогеном белков, играющих важную роль в устойчивости винограда к оидиуму [10].
Ведутся попытки получения трансгенных растений, устойчивых к мучнистой росе, путем интрогрессии генов Muscardiniarotundifolia культурному винограду. Ген Run 1, обеспечивающий полную устойчивость к оидиуму, введен гибриду в течение 6 циклов бекросса [11].
По литературным данным, острота проблемы борьбы с оидиумом существует во всем мире, поэтому проводимые исследования являются актуальными. Уже около 100 лет селекционеры разных стран пытаются методом межвидовой гибридизации создать сорта, иммунные к грибным болезням, и в частности к оидиуму. В связи с его высокой вредоносностью и широким распространением на Дону возникла необходимость усилить работы по изучению и практическому использованию иммунитета винограда в борьбе с оидиумом, выведению устойчивых сортов.

Цель наших исследований — установить закономерности, диапазон расщепления и характер наследования признака устойчивости к оидиуму, сочетание его с основными хозяйственно полезными признаками. В условиях северной зоны промышленной культуры винограда начата целенаправленная селекция на оидиумоустойчивость, проведены первые анализирующие скрещивания, оценивается существующий генофонд винограда на устойчивость к оидиуму.
Иммунологическая оценка генофонда ампелографической коллекции ВНИИВиВ им Я. И. Потапенко (2001-2005 гг.) на устойчивость к оидиуму показала: 2004 г. явился эпифитотийным по развитию оидиума в Нижнем Придонье. Вспышка его развития произошла в конце июля: при отсутствии осадков и повышенной температуре воздуха сложились весьма подходящие условия для эпифитотии болезни. Оидиум развивался в сильной степени как на листьях, так и на гроздях и побегах. Поражение гребненожки восприимчивых сортов в фазу начала окрашивания ягод привело к ненормальному их развитию и плохому прохождению процессов окрашивания и сахаронакопления, что соответственно отразилось на качестве урожая.
Из обследованных сортов межвидового происхождения минимально поражались (1-2 балла) сорта Осенний черный, Бианка, Мискет кайлышки, Яловенский столовый (он включен в гибридизацию в 2003 г.), Слава, Платовский, Крымчанин, V-52-16, 217-39-7-1, Ляна, R-58, Памяти Вердеревского, Юбилей Молдавии, Изабелла, Рубиновый Магарача, Таировский огонек и бессемянные сорта Кишмиш Ваткана и Кишмиш №342. Эта группа представляет наибольший интерес с точки зрения селекции на устойчивость к оидиуму.
Особо следует выделить некоторые грузинские сорта (Сеура, Жгиа, Муджуретули, Киси, Александроули шави, Акабил, Маргули сапере, Макатури, Накутвнеули и др.), входящие в группу сортов бассейна Черного моря: большая их часть характеризуется высокой устойчивостью к патогену. Листовая пластинка многих сортов этой группы имеет паутинистое опушение.
Поскольку грузинские сорта в основном имеют техническое направление использования, видимо, в будущем следует использовать их в селекции на оидиумоустойчивость для получения как белых, так и красных сортов винограда, предназначенных для переработки.
В эпифитотийном 2004 году менее остальных поражались оидиумом сорта и формы VitisviniferaL. — 1319/26, Гордин, Негре, Сеура и Жгиа.
В 2003-2004 гг. мы впервые оценивали новые сорта (преимущественно американского происхождения) на устойчивость к оидиуму, Самыми устойчивыми оказались Диана (0 баллов) и Стойбен (1 балл); устойчивыми — Дунстан, Нью-Йорк мускат и Нью-Йорк 65.556.5 (1-1,5 балла) и Алвуд, Алден, Венус, Нью-Йорк 66.791.1 (2 балла); толерантными — Эйнсет сидлис, Сибера, GLL-47-1-1 и GLL-803-2 (3-3.5 балла).
Из восприимчивых сортов отмечаем Арташати кармир, стабильно все 5 лет наблюдений поражаемый оидиумом на уровне 4.5-5 баллов. В 2004 г. в значительной степени (4-4,5 балла) поражались сорта Лусакерт, Дунавски лазур, R-65, КМ-159, Теремной-1, Харджи и Сиргула.
Для создания и отбора сортов, устойчивых к оидиуму в 2002-2003гг., мы провели анализирующие скрещивания столовых и технических сортов различной степени устойчивости по схемам: Устойчивые х Устойчивые; Устойчивые х Толерантные; Устойчивые х Восприимчивые; Восприимчивые х Устойчивые (см. таблицу).
Из 8432 гибридных семян 15 комбинаций скрещивания выращено 2933 сеянца 14 комбинаций скрещивания (всхожесть семян составила 35%), в школку высажен 2601 сеянец. Лишь у одной комбинации скрещивания (Восторг черный х Яловенский столовый) всхожесть семян была равна О. Доля жизнеспособных сеянцев составила 31% общего количества высеянных семян.

Примечание. Устойчивость родительских форм (максимальный балл поражения в эпифитотийные годы) приведена на основе многолетних наблюдений за сортами в условиях Нижнего Придонья

Наибольшее количество сеянцев (560) выращено из семян комбинации скрещивания Слава х Раздорский белый, лучшая всхожесть семян была в комбинациях скрещивания Кристалл х Крымчанин (63 %) и Яловецский столовый х Оригинал (52%).
Практическую ценность с точки зрения селекции на устойчивость к оидиуму представляют сорта с устойчивостью на уровне 1 и 2 баллов. Растения с большим баллом поражения могут использоваться при оптимальном сочетании основных хозяйственно полезных признаков.
Выявление закономерностей наследования признака оидиумоустойчивости в гибридном потомстве позволит осуществлять научно обоснованный подбор родительских компонентов при реализации селекционных программ с целью выведения устойчивых к оидиуму сортов винограда.
Введение в культуру сортов, устойчивых к оидиуму, позволит уменьшить пестицидную нагрузку на виноградные насаждения и частично решить проблемы экологической безопасности.

ЛИТЕРАТУРА

1. Агапова С. И. Оптимизированная система фитосанитарного мониторинга//Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Садоводство и виноградарство 21 века». — Краснодар, 1999. — С. 126-127.
2. Stark-Urnan М., Kast W.R. Development of ontogeic resistance of powdery mildew in fruit of differently susceptible grapevines (cvs Trollinger and Lemberger)//Vitis: Viticulat. and Enol. Abstr. — 2000. — 39, № 1-2. — P. 27.
3. Олейников Н. П., Киреева Л. К. Наследование оидиумоустойчивости гибридным потомством при скрещивании различных по степени устойчивости родительских форм//Виноград и вино России. — 1998. — №6. — С. 6-9.
4. Patzwahl W Aus Erfahrung gut//Das deutsche Weinmagazin. — 1999. — N25. — P. 36.
5. Банковская М. Г., Молчанова Ю.В. Оценка устойчивости листьев винограда к болезням в лабораторных условиях//Виноград и вино России. — 1999. — N5 — С. 35-36.
6. Банковская М. Г., Мелешко Л. Ф., Молчанова Ю. В. Устойчивость столового винограда к грибным болезням//Виноделие и виноградарство. — 2003. —№5. — С. 44-45.
7. Магадова С. А, Власова О. К Устойчивость столовых сортов винограда к грибным болезням в Дагестане //Виноград и вино России.—1997.—№5.—С. 16-17.
8. Штин Л. Т., Филиппенко И. М., Филиппенко Л. И. Виноградарство на новом этапе развития// Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Проблемы устойчивого ведения виноградарства». — Новочеркасск, 2004. — С. 67-70.
9. Олейников Н.П., Киреева Л. К. Наследование оидиумоустойчивости гибридным потомством при скрещивании различных по степени устойчивости родительских форм // Виноград и вино России. — 1998. — № 6. — С. 72-73.
10. Jacobs А. К., Dry J.В., Robinson S.P. Induction of different pathogenesis — related c DNAS in grapevine infected with powdery mildew and treated with ethephon.//Vitis: Viticult. and Enol. Abstr. — 2000. — 39, № 1-2. — P. 30.
11. Bouquet A., Pauquet J., Adam-Blondon A.D., Torregrosa L., Merdinoglu D., Wiedermann-Merdinoglu S. Vers obtention de varietes de vigne resistances а oidium et au mildiou par les methodes conventionnelles et biotechnologiques. /Bull. OIV. — 2000. — 73. №833-834. —  p. 445-452.