7. ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ЦИКЛ ВИНОГРАДНОГО КУСТА И ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Вегетация винограда начинается с распускания почек и заканчивается с опадением листьев. Она проявляется в заметных процессах роста и образования плодов. Одновременно в органах куста протекают многочисленные внешне незаметные биохимические процессы. Отдельные процессы синтеза и разложения, активизации и старения, действия и противодействия протекают параллельно, следуют один за другим или сливаются. На отдельные процессы жизни и развития куста условия окружающей среды влияют различно. Влияние факторов окружающей среды зависит поэтому также от конкретного этапа развития кустов винограда.
7.1. ОБРАЗОВАНИЕ ЗИМУЮЩИХ ПОЧЕК И ПОКОЙ ПОЧЕК
Процессы развития, приводящие к образованию побегов и гроздей, начинаются летом предшествующего года. В пазухах листьев еще неодревесневших побегов рядом с пасынковыми побегами образуются глазки, которые на следующий год дают побеги. В них уже заложены зачатки соцветий для следующего года. Уже в разгар лета покоящиеся глазки бывают сформированы настолько хорошо, что они могли бы образовать побеги. Однако это преждевременное образование побегов подавляется веществами (ингибиторами), которые образуются в верхушке побега и в листьях главных и пасынковых побегов. Это легко доказать простым опытом. На прищипанном побеге удаляют в разгар лета верхние листья и пасынки в пазухах листьев. Вскоре после этого зимующие почки трогаются в рост.
С конца лета до начала отрастания весной следующего года покой почек: поддерживается продолжительностью светового дня и температурой. Под влиянием сокращения фотопериода с начала до середины августа готовность спящих почек к образованию побегов утрачивается. Покой почек начинается от основания побегов, постепенно продвигаясь вверх, и примерно совпадает с прекращением роста побегов.
7.2. ПРЕКРАЩЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК
Уже в ноябре и декабре восстанавливается способность почек к образованию побегов в результате воздействия низких температур (ниже + 5 °С). Согласно результатам соответствующего опыта, сорту Рислинг, например, было достаточно воздействия температуры — 5 °С в течение 72 ч, чтобы у 50% почек восстановилась способность к образованию побегов. Эта готовность к образованию побегов достигается значительно быстрее при отрицательной температуре, чем при 0—5 °С [15].
Таким образом, виноград не только имеет высокую потребность в тепле, но и различную у разных сортов потребность в воздействии низких температур для прекращения покоя почек. Поэтому в климатических зонах со слишком мягкими зимами виноградарство возможно только в более высоких горных местоположениях.
После прекращения покоя почек препятствием на протяжении всей зимы, для начала роста побегов являются низкие температуры. «Внутреннее состояние покоя» куста заменяется внешним «вынужденным покоем», обусловленными сохранением низких температур. С наступлением соответственно более благоприятных температурных условий весной начинается рост побегов.
7.3. ЗАКЛАДКА СОЦВЕТИЙ
Зачатки соцветий для следующего года образуются в июне и июле в покоящихся почках и развиваются в последующие месяцы. Их число на побег и число цветков в соцветии сильно зависит от факторов окружающей среды. Поэтому погодные условия вегетационного периода влияют не только на формирование урожая текущего года, но также и на число и размер закладываемых зачатков соцветий и тем самым на продуктивность кустов в следующем году. Все влияния, способствующие высокой продуктивности фотосинтеза, благоприятно отражаются на плодоносности почек.
Высокая интенсивность освещения, большая продолжительность светового дня, высокая температура и хорошее обеспечение водой благоприятствуют закладке соцветий. Соответственно в опытах удавалось заметно уменьшить число и размер закладываемых соцветий путем сильного затенения, более низких температур или ограничения обеспечения водой. Образованию зачатков соцветий благоприятствует прежде всего температура выше 25 СС, причем оптимальная температура для всех сортов очень высока и лежит, по-видимому, между 30—35 °С. Имеются сортовые различия в отношении действия более низких температур. В одном из опытов с сортом Рислинг трехмесячное воздействие температуры 20 °С на кусты все еще позволило им дать хорошие урожаи, тогда как сорта из более теплого климата едва ли смогли образовать зачатки соцветий в зимующих почках.
Число и размер закладываемых зачатков соцветий снижаются при холодной летней погоде. Верхние зачатки закладываются все или частью, как усики. Затенение кустов винограда при слишком загущенной посадке или деревьями, опушкой леса и т. д. снижает их урожайность, что нетрудно видеть по затененным кустам или частям виноградника. В засушливые годы образованию зачатков соцветий может мешать недостаток воды.
Сильное влияние освещения и температурных условий на образование зачатков соцветий позволяет понять, почему после солнечных, теплых лет с благоприятными условиями для закладки соцветий часто следуют годы с урожаями выше средних.
7.4. ПЕРЕЗИМОВКА И МОРОЗОСТОЙКОСТЬ ДРЕВЕСИНЫ
В период зимнего покоя древесины в ней продолжаются процессы жизнедеятельности. Содержание воды к началу зимы снижается примерно на 50%. Расходование запасных веществ на дыхание продолжается в незначительном масштабе даже при температуре ниже 0 °С. Оно тем интенсивнее, чем выше температура. Поэтому черенки для прививки нужно нарезать в начале зимы и хранить при +1 °С.
В зависимости от вызревания древесины (отложение крахмала, содержание воды) и от стадии зимнего покоя сорта винограда, выращиваемые в ФРГ, переносят морозы от —10 до —20 °С. Очень морозоустойчивы, например, сорта Кернер и Рислинг. Более чувствительны Мюллер-Тургау и Сильванер, тогда как Хуксельребе считается очень чувствительным.
Морозоустойчивость древесины зависит от факторов окружающей среды по следующим причинам. После того как в конце лета заканчивается вегетативный рост вследствие сокращения продолжительности дня и у зимующих почек начался период покоя, в вызревающих лозах откладывается крахмал. Максимальное содержание крахмала совпадает примерно с опадением листьев в начале ноября. Часть отложенного крахмала превращается в сахар с ноября под влиянием температур ниже 5 °С. Этот процесс следует считать закалкой, или приспособлением к низким температурам. За максимальным содержанием крахмала в ноябре следует максимальное содержание сахара в декабре и январе. В конце февраля сахар снова превращается в крахмал. Превращение крахмала в сахар к началу зимы вызывает повышение концентрации клеточного сока в древесине и к снижению точки замерзания клеточного сока. Виноградный куст защищается таким образом от повреждения низкими температурами. В декабре и январе его морозоустойчивость наиболее велика. В это время снижение температуры приводит к быстрому превращению крахмала в сахар. Но при повышении температуры сахар снова быстро превращается в крахмал. В ноябре эта реакция происходит еще очень медленно. С обратным превращением сахара в крахмал в конце февраля — начале марта куст в значительной мере теряет способность реагировать на новое понижение температуры мобилизацией сахара. Поэтому сильные морозы с конца февраля, как известно, наносят самый тяжелый ущерб, особенно когда морозу предшествует теплая погода и уже началось сокодвижение.
Морозостойкие сорта отличаются хорошим вызреванием древесины. Они обладают способностью уже в ноябре без полной закалки, а также еще в феврале и марте реагировать на низкие температуры образованием сахара в древесине. Ко времени максимального содержания сахара в декабре и январе они реагируют на понижение температуры особенно быстрым и обильным образованием дальнейших количеств сахара. Они способны продолжать образование сахара также при очень низких температурах (—20 °С) [48].
7.5. РАСПУСКАНИЕ ПОЧЕК
Уже в ноябре и декабре под влиянием температур ниже 5 °С восстанавливается готовность покоящихся зимующих почек к образованию побегов. Преждевременному распусканию почек препятствуют устойчиво низкие зимние температуры. В качестве первого признака пробуждения весной наблюдают плач винограда на поверхности срезов. Плач начинается при достижении определенной температуры почвы. В ходе соответствующих исследований плач был нерегулярным, когда температура верхнего слоя почвы была ниже 8 °С. Между 8 и 12 °С плач был слабым, но продолжительным, а при 12 °С и выше плач был более интенсивным [49].
На время распускания почек влияет только температура верхнего слоя почвы и воздуха, причем температура почвы, видимо, имеет большее значение. Весенний рост начинается, когда кусты подвергнутся воздействию определенной суммы высоких температур. В данном случае эффективны только температуры выше определенного порогового значения, которое у сортов, рано трогающихся в рост, ниже, чем у сортов с поздним началом роста. Следовательно, сорта,
рано начинающие рост, нуждаются в меньшей сумме температур. У сортов ФРГ можно считать пороговое значение равным 7—8°С. Во время нарастания суммы температур периоды низких температур могут сделать неэффективными последующие высокие температуры. Поэтому сумма температур, требующаяся для начала роста, различна не только в зависимости от погодных условий года, но и от местоположения. В местоположениях с сильными зимними морозами винограду требуются для начала роста более высокие суммы температур, чем в местоположениях с меньшим влиянием морозов.
7.6. РОСТ ПОБЕГОВ
Для роста побегов равноценное значение имеют факторы окружающей среды: свет, температура и вода. Влияние длительности дневного солнечного освещения на скорость роста и на прекращение роста в конце лета уже обсуждалось выше. Оптимальная температура для роста лежит в пределе между 25 и 30 °С, а минимальная около 10—12 °С. Температура выше 30 °С благоприятна лишь при одновременно высокой влажности воздуха.
При недостаточной влажности почвы рост побегов задерживается сильнее, чем рост корней. На переувлажненных почвах рост прекращается вследствие недостатка воздуха для корней и возникновения хлороза. Рост стимулируется обильным обеспечением азотом, доступность и поглощение которого опять-таки зависят от содержания воды в почве.
Сильное влияние ветра задерживает рост побегов. В местах, очень экспонированных действию ветра, у кустов короткие междоузлия и слабый рост. Ветер разрушает особый микроклимат виноградника, охлаждает листья, нагретые солнцем, и нарушает водный баланс кустов чрезмерным усилением транспирации. Следовательно, тормозящее рост влияние ветра основывается на неблагоприятном изменении температурного и водного режимов.
7.7. ЦВЕТЕНИЕ И ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ
Начало цветения, так же как и начало роста, стимулируется воздействием определенной суммы высоких температур. При теплой весенней погоде и микроклиматически благоприятных местоположениях цветение начинается рано, потому что быстрее достигается требуемая сумма температур. Между благоприятными и неблагоприятными местоположениями виноградников одного района или общины часто разница в сроках цветения достигает от одной до двух недель. Раннее цветение обеспечивает кустам преимущество в развитии и тем самым увеличивает продолжительность осенней фазы созревания в пользу полного вызревания гроздей. Такое сравнение приведено на рисунке 14. Происходящее при позднем цветении отставание в развитии вряд ли может быть наверстано у позднеспелых сортов, потому что погодные условия в конце осени прекращают вегетацию. Раннее цветение — важнейшее условие для полного созревания гроздей. Наиболее известные вина были почти всегда произведены в годы с ранним цветением.
После опыления цветков пыльца прорастает на рыльце. Образующаяся пыльцевая трубка прорастает сквозь пестик в завязь и оплодотворяет там яйцеклетку. Для беспрепятственного цветения и оплодотворения нужна высокая температура. При температуре ниже 15 °С рост пыльцевой трубки задерживается или вовсе прекращается. В ходе соответствующего исследования, при температуре 10—13°С прорастание пыльцы почти полностью подавлялось. Недостаточное оплодотворение приводит к образованию мелких, бессемянных, партенокарпических ягод и бывает одной из причин осыпания [33].
Прохладная погода во время цветения приводит к замедленному раскрытию цветков и удлиняет продолжительность цветения. При сырой и холодной погоде в период цветения колпачки-венчики цветков опадают не полностью. Они частично растрескиваются сверху (так называемое ложное цветение) или остаются висеть в соцветии и служат исходным пунктом более позднего заражения грозди серой гнилью.
Рис. 14. Вегетационный цикл виноградного растения под влиянием факторов окружающей среды, I — начало весеннего роста; I I — рост побегов; I I I — цветение; IV— начальное развитие ягод; V— созревание ягод и древесины; VI— уборка урожая.
Вегетативное развитие: 1 - образование зимующих почек в пазухах листьев; торможение их дальнейшего развития верхушкой побега и листьями основных побегов и пасынков; 2 — переход к покою под влиянием сокращения длины дня; 4 — восстановление готовности к росту низкими температурами; 5 — вынужденное состояние покоя, задержка роста низкими температурами; 6 — нарастание суммы температур, требуемой для начала отрастания; 7 — рост побегов; 3 — прекращение роста побегов сокращением длины дня; 9 — отложение запасных веществ — вызревание древесины.
Генеративное развитие: 3 — образование зачатков цветков в покоящихся зимующих почках в июне — июле и дальнейшее развитие в следующие месяцы и следующей весной; 10 — нарастание суммы температур, требующейся для цветения, и завершение развития цветков; 11 — начальное развитие ягод. Рост путем деления клеток; увеличение содержания кислоты; 12 — фаза созревания; увеличение содержания сахара и снижение содержания кислоты.
Осыпание молодых ягод, более или менее сильное в зависимости от сорта, происходит главным образом вследствие недостаточного снабжения молодых ягод углеводами. Ко времени цветения кусты винограда еще находятся в состоянии наиболее сильного вегетативного роста. Растущие верхушки побегов в это время оттягивают к себе ассимиляты, синтезируемые в развившихся листьях. Как известно каждому виноградарю, осыпание у подверженных ему сортов происходит всегда именно в тех случаях, когда вегетативный рост чрезмерно усилен обильным обеспечением азотом и водой или сильнорослыми подвоями. Верхушки побегов расходуют тогда так много ассимилятов, что молодые ягоды «голодают» и осыпаются. С другой стороны, причиной осыпания может быть также холодная погода после цветения, потому что развернувшиеся листья не могут произвести достаточно ассимилятов. Путем прищипывания побегов перед цветением можно уменьшить осыпание в угрожаемых местоположениях. Правда, это приводит к раннему образованию пасынковых побегов.
7.8. РАЗВИТИЕ И СОЗРЕВАНИЕ ЯГОД
После конца цветения и оплодотворения ягоды начинают расти путем быстрого деления клеток. Одновременно в незрелых ягодах концентрация кислот возрастает до максимума. Только после этого максимального накопления кислот начинается собственно фаза созревания, в ходе которой содержание кислоты быстро снижается, а содержание сахара в ягодах быстро возрастает (рис. 15). Продолжительность периода между цветением и началом созревания очень различна и зависит от сорта. У раннеспелых сортов этот период короче, и они раньше вступают в фазу созревания [21]. С началом накопления Сахаров и снижения содержания кислот деление клеток в ягодах уже бывает закончено и конечный размер спелых ягод вместе с числом образованных клеток в значительной мере бывает предопределен. При дальнейшем развитии ягод имеющиеся клетки лишь растягиваются за счет накопления сока и сахара.
Для начального развития ягод необходимо хорошее обеспечение водой. Недостаток воды к началу роста ягод задерживает деление клеток и ведет к уменьшению размера ягод ко времени уборки и, таким образом, к снижению урожаев. Поэтому путем дополнительных поливов в июле и августе в засушливых местоположениях и в засушливые годы можно существенно увеличить валовой урожай за счет увеличения размера ягод.
В отношении влияния температуры начальное развитие ягод характеризуется ненормальной реакцией (см. рис. 15). Против ожидания оно не ускоряется и не сокращается высокими температурами, а удлиняется. В умеренно теплых, очень благоприятных местоположениях, а также при очень теплой погоде между концом цветения и началом накопления сахара в ягодах проходит больше времени, чем в умеренно теплых, но менее благоприятных местоположениях я при умеренно теплой погоде. Поэтому в микроклиматически очень теплых местоположениях часть имевшегося к началу цветения опережения в развитии теряется вследствие более длительного начального развития ягод. Кроме того, при высоких температурах быстрее повышается концентрация кислоты в ягодах в течение растянутого начального развития. Максимальная концентрация кислоты бывает более высокой, но затем она и снижается сильнее. Умеренно теплая и достаточно влажная летняя погода после цветения способствует увеличению размера ягод и тем самым урожая. Она сокращает начальное развитие ягод, снижает максимум содержания кислот и способствует более раннему накоплению сахара.
В фазе собственно созревания, начало которой зависит от сорта и условий года и заметно по размягчению ягод и началу окрашивания, в ягодах в течение немногих недель, накапливается значительное количество сахара в результате быстро возрастающей концентрации сахара в соке и одновременно быстро увеличивающегося количества сока в каждой ягоде. Накапливаемый в ягодах сахар получается не только за счет текущей ассимиляции листьев, но также из запасов в древесине и из яблочной кислоты, которая в ходе обмена веществ превращается в сахар.
Параллельно с накоплением сахара происходит снижение концентрации винной и яблочной кислот в соке ягод. Однако общее количество винной кислоты в одной ягоде остается в значительной степени одинаковым. Снижение ее концентрации обусловлено главным образом ее разведением вследствие увеличения количества сока в ягодах. Одновременно часть винной кислоты связывается в форме солей винной кислоты. Яблочная кислота, напротив, во время созревания не только разводится, но, кроме того, активно участвует в обмене веществ.
Рис. 15. Сравнения развития кустов винограда (сорт Рулендер на подвое 125 АА) в очень хорошем и менее хорошем местоположениях. Площадь питания, система формировки, число плодоносных побегов наие разв 1 м2 и высота листовой «стены» одинаковы.
В ходе развития и созревания в очень хорошей местоположении (А, сплошная линия) по сравнению с менее хорошим (Б, пунктирная линия) отмечены следующие различия: 1) цветение начинается на 9 дней раньше, поскольку требуемая сумма температур была накоплена быстрее; 2) начальное развитие ягод (от полного цветения до концентрации сусла равной 30° Оксле) при более высоких температурах шло дольше на 3 дня; 3) фаза созревания (от 30° Оксле до сбора урожая) все же на 6 дней дольше. Значительная разница в суммах температур в этой фазе, что обусловило большую разницу в концентрации сусла и кислоты; 4) сумма температур выше 10°С значительно больше; 5) кривая кислотности более крута в начале развития ягод; 6) кислотный максимум лежит выше; 7) более сильный распад кислоты; 8) меньшее содержание кислоты ко времени уборки; 9) более раннее начало накопления сахара; 10) более крутой, наклон кривой для, сахара при примерно равных урожаях; 11) значительно большее содержание сахара ко времени сбора, разлагается. Она частично расходуется на дыхание и частично превращается в сахар.
Накоплению сахара и разложению кислоты способствует солнечная и теплая осенняя погода. Только в солнечную погоду в винограднике имеются освещение и температурные условия, необходимые для благоприятного хода созревания. Образованию красящих веществ у красных сортов винограда благоприятствует прежде всего высокая интенсивность освещения. По мере развития ягод тепло солнечных лучей приобретает все большее значение.
Разложение кислоты регулируется температурой. При температуре ниже 20 °С разложение кислоты происходит слабо. На дыхание расходуется главным образом сахар. При температуре от 20 до 30 °С все сильнее разлагается яблочная кислота. При температуре выше 30 °С, что редко бывает в климатических условиях ФРГ в осенние недели, на дыхание расходуется также винная кислота. Раннеспелые сорта дают сусло, бедное кислотой, потому что созревание ягод у них происходит раньше по времени и при более высокой температуре. Напротив, в годы с прохладной осенней погодой получают сусло, богатое кислотой. Разложение кислоты при благоприятных температурных условиях продолжается также и после отмирания листьев. Концентрация сусла может еще больше увеличиться после окончания накопления сахара за счет подвяливания ягод и концентрирования сока.
Достаточное обеспечение водой также одно из условий для максимального образования сахара. При недостатке воды во время созревания, вызывающем преждевременное пожелтение нижних листьев, ослабевает увеличение концентрации сусла, так же как и увеличение размера ягод. Напротив, избыток воды в тяжелых влажных почвах дает сусло с высокой и во вкусовом отношении большей частью незрелой кислотностью.
Идеальные для развития и созревания гроздей погодные условия можно охарактеризовать следующим образом: умеренное тепло и обильное обеспечение водой после возможно более раннего цветения, определяющего короткое начальное развитие ягод, менее высокий максимум содержания кислот, раннее начало накопления сахара и разложения кислот и быстрый рост ягод, обеспечивающий высокий урожай. Наконец, желательна солнечная, теплая, но не жаркая погода, к началу собственно созревания ягод и затем долгая, теплая и не очень сухая осень, обеспечивающая быстрое накопление сахара, образование тонких букетных и ароматических веществ при сохранении уравновешенной кислотности.
То обстоятельство, что нормальные погодные условия в районах виноградарства ФРГ очень часто приближаются к этому идеалу, обусловливает тонкий аромат и высокие вкусовые качества вин из этих районов.
