Содержание материала

Цветок.

Различные формы или сорта виноградной лозы, в зависимости от строения и физиологических особенностей цветков, подразделяются на три основные типа: обоеполые (гермафродитные), функционально женские и мужские (рис. 54).

Типы цветков виноградных лоз
Рис. 54. Типы цветков виноградных лоз: 1 — обоеполый; 2 — функционально женский; 3 —мужской; 4 — истинно женский; 5, 6 — функционально женские цветки переходного типа; 7, 8, 9— мужские цветки переходного типа.

Строение обоеполого цветка

Рис. 55. Строение обоеполого цветка:
1 — цветоножка;2 — чашечка; 3—подпестичный диск (второй круг нектарников); 4 — тычиночная нить; 5 — пыльник; б — пестик (завязь, столбик и рыльце).

Обоеполый цветок винограда построен по пятерному типу (рис. 55). Он имеет околоцветник, наружный круг которого представлен пленчатой чашечкой, а внутренний — венчиком, состоящим из пяти сросшихся в виде колпачка зеленых лепестков. Внутри венчика расположен третий круг околоцветника, образованный пятью тычинками, окружающими пестик. Цветок винограда рода Витис при цветении сбрасывает венчик в виде колпачка, а у других родов он раскрывается в виде звездочки (рис. 56).
Продольный разрез виноградного цветка
Рис. 56. Продольный разрез виноградного цветка непосредственно перед сбрасыванием колпачка:
1 — цветоножка; 2, 3— чашечка; 4—кольцевой валик у основания венчика (колпачка); 5— колпачок; 6— завязь; 7— семяпочка; 8 - тычиночная нить; 9 —пыльник; 10 — пыльца (по П. А. Баранову).

Цветок сидит на тонкой цветоножке, внутри которой проходят сосудисто-волокнистые пучки, снабжающие его питательными веществами и связывающие с осью соцветия. Обоеполый цветок имеет тычинки с длинными прямостоящими тычиночными нитями, длина которых равна высоте пестика.
Пестик имеет двухгнездную завязь с двумя обратными семяпочками в каждом гнезде, столбик и рыльце. В нижней части завязи расположено пять нектарников, выделяющих ароматические эфирные масла. Сформировавшаяся семяпочка почти полностью окружена покровами — интегументами. Открытым остается лишь узкий проход, называемый семявходом, или микропиле. В семяпочке формируется зародышевый мешок, состоящий из восьми клеток: двух синергид, яйцеклетки, трех антипод и двух полярных ядер.
Функционально женский цветок по своему строению близок к обоеполому, но в отличие от него имеет не прямостоящие, а свешивающиеся тычинки с короткими и тонкими, загибающимися книзу тычиночными нитями. Главное же отличие заключается в том, что в пыльниках функционально женских цветков находится стерильная пыльца, неспособная оплодотворять завязь, в :вязи с чем цветок по своим физиологическим функциям оказывается однополым — женским.
Нашими наблюдениями установлено, что даже у стадийно старых сортов при наличии обильного питания, нормального освещения и соответствующей температуры значительно повышается продуктивность половых клеток. В этих условиях пыльца некоторых цветков в соцветиях даже ряда функционально женских сортов может становиться фертильной, что следует учесть при направленном воспитании сеянцев винограда.
Сорта, имеющие функционально женские цветки, для нормального завязывания ягод нуждаются в опылении пыльцой обоеполого сорта; при отсутствии сорта-опылителя лоза с функционально женскими цветками дает горошащие, бессемянные ягоды, поэтому все функционально женские сорта для получения высокого урожая нуждаются не только в подсадке опылителей, но и в проведении дополнительного опыления, как необходимого агротехнического приема.
Стерильность пыльцевых зерен функционально женских цветков обусловлена отсутствием пор во внешней их оболочке и отмиранием ядер. Однако встречаются сорта и с истинно женскими цветками, совершенно не имеющими тычинок, например Мурведр.
У мужского цветка винограда вместо пестика разрастается лишь небольшой бугорок без столбика. Завязи таких цветков имеют отмершие ядра. По окончании цветения мужские цветки засыхают и опадают вместе с гребнями и лишь в редких случаях, при изменении пола цветка, из них формируются единичные ягоды.
Цветение и оплодотворение. У большинства сортов винограда наблюдается «открытое» цветение (хазмогамия). Оно начинается сбрасыванием колпачков с бутонов под влиянием давления вытянувшихся тычинок. Благодаря такому «открытому» цветению становится возможным перекрестное опыление. Некоторым сортам с обоеполыми цветками иногда свойственно и строгое самоопыление, проявляющееся в том, что пыльники лопаются еще под колпачком и пыльца, попадая на рыльце того же цветка, прорастает сразу же после сбрасывания колпачка, т. е. проявляется автогамия, или так называемое «закрытое» цветение.
В ряде случаев у винограда можно наблюдать типичную клейстогамию, когда процесс опыления, оплодотворения и первые этапы развития плодов протекают до сбрасывания колпачков.
Перенос пыльцы с одних цветков виноградной лозы на другие осуществляется в основном с помощью ветра. Неблагоприятные метеорологические условия в период цветения препятствуют нормальному опылению. В дождливую погоду мокрая пыльца легко теряет свою жизнеспособность, так как попавшие на нее капли дождя вызывают большое различие между осмотическим давлением внутреннего содержания пыльцевого зерна и воды, вследствие чего происходит выбрасывание плазмы сквозь поры оболочки. В холодную погоду, при температуре ниже +15°, пыльца теряет способность к прорастанию. Наилучшей для прорастания пыльцы считается температура 26—30°. На рыльце пестика, готового к принятию пыльцы, выделяется капелька специфической жидкости. Пыльцевые зерна, попавшие на такое рыльце, при благоприятных условиях быстро прорастают.
Процесс прорастания пыльцы и последующего двойного оплодотворения заключается в следующем: под влиянием секрета, выделенного рыльцем, внутренняя оболочка пылинки ( и н т и н а) выпячивается сквозь одну из пор в виде шарообразного выроста, а затем вытягивается в виде трубочки. Трубочка, в которую переходит сначала вегетативное ядро пыльцевого зерна, а затем его генеративная клетка, в процессе роста проникает по специальному проводящему пути, представленному рыхлой тканью столбика, к перегородке завязи и, врастая в нее, направляется к входному отверстию — микропиле, а затем к зародышевому мешку (рис. 57). В период интенсивного роста трубки внутри ее заканчивается деление генеративной клетки на две спермоклетки, из которых образуются два спермия. В тот момент, когда конец проникшей в зародышевый мешок пыльцевой трубки ослизняется, происходит излияние остатков плазмы, двух спермиев и вегетативного ядра в расположенную у микропиле синергиду. Вслед за этим плазма, вегетативное ядро и содержимое синергиды отмирают, а спермин проникают глубже в полость зародышевого мешка.

Схема опыления и оплодотворения у винограда
Рис. 57. Схема опыления и оплодотворения у винограда: А. I — завязь 2 — семяпочка: 3 — зародышевый мешок; 4 — пыльца, попавшая на рыльпе пестика и проросшая в трубочку; 5. 6, 7 — прохождение пыльцевой трубки по тканям пестика и вхождение ее в зародышевый мешок; 8 — пыльца в пыльнике 9 — проводящие пучки. Б. Конец пыльцевой трубки; I— до деления генеративной клетки 10, II — после, деления ее — видны два спермия (12) и вегетативное ядро (11). Г. Двойное оплодотворение; 1Е—спермий, сливающийся с яйцеклеткой (16); 14—оперший, сливающийся со вторичным ядром зародышевого мешка —15, (по П. А. Баранову).

Один из них сливается со вторичным ядром зародышевого мешка и дает начало эндосперму семени, другой же оплодотворяет яйцеклетку. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало зародышу.
В зародышевый мешок может одновременно проникать несколько пыльцевых трубок, но благодаря избирательной способности яйцеклетка обычно сливается с одним спермием. У покрытосемянных растений в результате проникновения в яйцеклетку не одного, а нескольких спермиев * в ряде случаев наблюдается множественное оплодотворение.

* В. А. Поддубная-Арнольди, К вопросу о ди- и полиспермии у высших растений, «Известия АН СССР, Серия биологическая», 1951, № 1.

Процесс двойного оплодотворения у винограда приводит к быстрому разрастанию завязи и отмиранию столбика с рыльцем. Совершающееся двойное оплодотворение имеет огромное биологическое значение для сохранения и дальнейшего совершенствования вида, так как оно дает начало новому организму с высокой жизненностью и большой приспособляемостью к условиям внешней среды.
Т. Д. Лысенко так объясняет значение этого процесса: «После получения зиготы, т. е. оплодотворения женской половой клетки, образуется из двух клеток — одна клетка — начало организма, где представлены породные свойства одной и другой формы. На основе противоречия, получающегося между объединившимися двумя относительно разными половыми клетками, возникает или усиливается жизнеспособность, свойство видоизменяться, превращаться. Этим и определяется биологическая необходимость скрещивания форм, хотя бы слегка различающихся между собой» *.

* Т. Д. Лысенко, Агробиология, 1948, стр. 577.

Еще Ч. Дарвин, специально занимавшийся исследованием перекрестного опыления и его значения в растительном царстве, в результате многолетних экспериментов пришел к выводу, что любые условия жизни организма откладывают отпечаток на формирование его половых элементов. Чем сильнее различаются условия формирования отцовского и материнского растений, тем больше будут различаться их половые элементы. Организм, полученный от скрещивания таких особей, будет обладать новыми потенциальными возможностями приспособления к условиям обитания, каких не может быть у организма, полученного от скрещивания близких по родству растений, выросших в сходных экологических условиях. Такое понимание значимости процесса оплодотворения и положено в основу мичуринского принципа подбора родительских пар, более отдаленных в родственном отношении, по месту обитания и условиям среды.
Все же наряду с перекрестно опыляющимися двудомными и функционально женскими особями винограда имеются и самоопылители с гермафродитными цветками. Возникновение самоопылителей Ч. Дарвин объясняет влиянием изменившихся условий среды в сторону, неблагоприятную для осуществления перекрестного опыления. В результате растения вынуждены были видоизменяться и стать самоплодными, так как любой особи выгоднее иметь семена от самоопыления, чем совсем их не иметь. Человек же воспользовался биологической особенностью отдельных виноградных лоз, имеющих обоеполые цветки, склонные к самоопылению, и закрепил ее в культуре, потому что она освобождала его от выращивания безполезных для него лоз с мужскими цветками. Однако исследованиями акад. С. А. Мельника было доказано, что и гермафродитные сорта винограда по-разному реагируют на самоопыление и внутри-сортовое опыление.
А. Я. Кузьмин *, ставивший в условиях Мичуринска специальные опыты по изучению самоопыляемости сортов винограда и изолировавший соцветия у ряда сортов за 4—5 дней до начала цветения, пришел к выводу, что сорта Буйтур, Северный белый и Сеянец Маленгра при самоопылении дают уменьшение среднего веса грозди по сравнению со свободным опылением на 50%, у сортов Черный сладкий и Черный крупный уменьшение среднего веса грозди было незначительным, а у сортов Металлический, № 59, № 82 оно почти не наблюдалось.

* Труды Центральной генетической плодово-ягодной лаборатории им. И. В. Мичурина, том. II, 1934, стр. 182.

Наиболее мощно развитое потомство можно вырастить при посеве семян, полученных от .опыления винограда с функционально женскими цветками пыльцой типичных мужских лоз, особенно при межвидовой гибридизации; более слабым вырастает потомство от скрещивания функционально женских сортов с обоеполыми, еще слабее по силе роста и долговечности оказывается потомство скрещенных между собой обоеполых сортов, и, наконец, самыми слабыми оказываются сеянцы, выросшие из семян от внутрисортового скрещивания. Потомство, полученное от строгого самоопыления (инцухта) обоеполых сортов, отличается наименьшей жизненностью и не перспективно для отбора новых качественных форм.
Приведенные особенности биологии опыления и оплодотворения у винограда имеют важное значение и должны быть учтены при подборе родительских форм для скрещивания и выполнения самого процесса гибридизации.

Гроздь, ягода и семя.

Соцветие с развивающимися после оплодотворения ягодами винограда преобразуется в гроздь, по форме, размеру и плотности характерную для сорта (рис. 58). Каждая гроздь состоит из ножки, разветвленного гребня и ягод, прикрепленных к разветвлениям гребня плодоножками. В месте прикрепления ягод плодоножка расширяется в так называемую подушечку.
Ягоды винограда очень разнообразны по форме, окраске и размерам. Поверхностная часть ягоды составляет кожицу (экзокарпий), промежуточная мякоть — мезокарпий, а внутренний слой, примыкающий к семенам, — эндокарпий. Кожица ягод большинства сортов покрыта толстым слоем воскового налета. Прочность соединения кожицы с мякотью различная: у технических сортов она отделяется легко, а у столовых — с большим трудом или не отделяется совсем. В клетках кожицы и мякоти винограда содержатся те или иные красящие вещества (пигменты), представляющие собой чаще всего производные хлорофилла, каротина, ксантофилла и антоциана. В целом окраска ягоды определяется сочетанием различных групп красящих веществ, густотой воскового налета (пруина) и наличием загара. Мякоть ягоды по своей консистенции может быть сочной (у технических сортов), хрустящей (у столовых сортов), нежной или грубой.

Гроздь винограда
Рис. 58. Гроздь винограда: I, а — основание ножки грозди; б — узел на ножке грозди; в — место отхождения первых разветвлений гребня; г — низ грозди; д и е — лопасти; ж — усик с несколькими ягодами на конце. II — Ножки виноградных ягод; А — подушечка; Б — кисточка; В — бугорки (бородавки иа ножке ягоды). III. Строение ягоды винограда: а — подушечка на ножке ягоды; б — сосудистые пучки, проникшие в ягоду из ножки (кисточка); в —семена; г — кожица. IV. Строение семени винограда: А—брюшная сторона; Б — спинная сторона; а — бороздка; б — семяшов; В—халаза; г —впадина на брюшной стороне; д — носик. V. Продольный разрез семени винограда: а — зародыш; б - эндосперм; В - халаза; г — кожура (по М А. Лазаревскому — А. М. Негрулю).

Вкусовые качества ягод обусловлены содержанием сахара, кислот и наличием ароматических веществ, дающих специфический привкус (земляничный, мускатный, пасленовый и т. д.). Ряд сортов винограда образует бессемянные ягоды. Отсутствие семян может быть вызвано двумя причинами: во-первых, партенокарпическим образованием ягод, т. е. развитием околоплодника без участия пыльцы (например, у Коринки белой и Коринки красной и горошащих ягод различных сортов); во-вторых, при отмирании семяпочки вскоре после опыления или после оплодотворения (Кишмиши, Коринка черная, Аскери и др.). При этом процесс отмирания семяпочки может идти на разных стадиях развития ягоды.
Зрелое, вполне сформированное семя винограда имеет овально-грушевидную форму, вытянутую в нижней части в виде носика (клювика). Выпуклая сторона семени называется с п и н н о й, а противоположная, более плоская — брюшной. Обе стороны различаются также тем, что на одной из них (спинной) расположена кольцеобразная выемка, так называемая х а л а з а, т. е. место проникновения сосудисто-волокнистого пучка, соединяющего семя с материнским организмом (рис. 58, IV, V). На другой стороне (брюшной), обращенной всегда внутрь ягоды, имеются две продольные выемки, между которыми расположен шнуровидный выступ, так называемый семенной шов, который начинается с клювика и заканчивается халазой. Семена различных видов и сортов винограда имеют своеобразно выраженные морфологические признаки: окраску, форму, размер, длину и форму клювика, вес и т. д. В одном грамме в среднем содержится от 17 до 69 шт. воздушно-сухих семян. Вполне жизнеспособные семена, пригодные для посева, имеют хорошо развитые зародыши и эндосперм; поэтому при помещении их в воду они опускаются на дно сосуда.