Дыхание винограда - корни - Дыхание

Оглавление
Дыхание
К метаболизму органических веществ виноградного растения в процессе дыхания
Дыхание винограда в онтогенезе и в зависимости от условий среды
Дыхание винограда - однолетние побеги и черенки прививок
Дыхание винограда - корни
Дыхание винограда - ягоды

Корням принадлежит сложная физиологическая роль в процессе поглощения корневой системой воды и минеральных веществ и взаимодействия с почвенной микрофлорой. Вся деятельность корневой системы взаимосвязана с деятельностью надземных органов. В этом комплексе решающее значение принадлежит сложным биохимическим превращениям и, в частности, биологическому окислению или дыханию клеток, которое представляет собой основной источник энергии для поглотительной деятельности корней.
Дыхание клеток корней проходит при достаточной обеспеченности почвенной среды кислородом. Недостаток кислорода подавляет дыхание и все его сопровождающие системы, в результате чего снижается поглотительная активность корней. В конечном счете угнетается работа листьев, сокращается образование органических веществ, идет процесс распада их за счет внутриклеточного дыхания. Односторонность процессов обмена веществ приводит к ослаблению всего организма.
По данным Чкуасели (1964) зона тонких всасывающих корней характеризуется наибольшей интенсивностью дыхания, не падающей даже зимой и сохраняющей высокий уровень во все периоды развития. Ферментативная активность также высокая, что указывает на большую физиологическую и биохимическую активность клеток данной зоны корней.
В кончиках корней (зона меристемы) высокий уровень дыхания и активность ферментов наблюдаются в фазе роста корня. Зимой, в период покоя, когда деление клеток меристемы не наблюдается и прекращены процессы роста, интенсивность дыхания кончиков корней заметно падает. Наиболее низкими уровнем дыхания и ферментативной активностью характеризуется зона толстых проводящих корней.
Параллельно автором изучен вертикальный градиент дыхания и активности ферментов — полифенолоксидазы, аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы, пероксидазы и каталазы для сортов подвоев — 5ББ, 420А, Рупестрис дю Ло, 3309, 101-14 и 41-Б.
О сопряженном изменении интенсивности дыхания корневой системы и побегов винограда по фенофазам развития винограда из литературных источников известно очень мало. В связи с этим исследования Мелконяна и Саркисовой (1968) сортов Воскеат и Арарати (см. раздел Побеги) несомненно заслуживают внимания.
В период сокодвижения (конец марта и начало апреля) в корнях наблюдается высокая интенсивность дыхания, которая коррелирует с интенсивностью дыхания в надземной системе (однолетние побеги). В конце апреля (период распускания почек) пониженная интенсивность дыхания корней сопровождается параллельным снижением дыхания в однолетних побегах.
Повышение интенсивности дыхания корневой системы совпадает с фазой цветения (июнь), после чего наступает постепенный спад до второй декады августа, что наблюдается и в тканях однолетних побегов. Следующее повышение интенсивности дыхания корней наступает в середине сентября и совпадает с фазой созревания ягод. В конце сентября — съемная зрелость сорта Арарати. Этот скачок дыхания автор объясняет повышением ростовых процессов в корнях, что способствует быстрой транслокации воды и продуктов метаболизма к растущим частям гроздей и ягод. В побегах продолжается постепенное снижение интенсивности дыхания по мере затухания в них ростовых процессов. После некоторого спада интенсивность дыхания корней снова повышается в период усиления созревания побегов и подготовки растения к зиме, что связано с транслокацией пластических веществ и их превращениями.

Рис. 5. Интенсивность дыхания (μl CO2/h)) по толщине корней виноградной лозы сорта Арарати в течение круг ого года
1 — всасывающие корни; 2 — мелкие корни; 3 — средние корни; 4 — толстые корни
Усиление дыхания в корневой системе происходит в осенне-зимний период (декабрь—январь). Наибольшей интенсивностью дыхания отличаются активно всасывающие корешки. По мере утолщения (рост и возраст) интенсивность дыхания корней резко ослабевает (рис. 5).
В период сокодвижения интенсивность дыхания всасывающих корней достигает 170—130, мелких 138—90, средних 88—75 и толстых — 50—70 μl. Такое снижение в зависимости от толщины корней сохраняется в течение всей вегетации. Наивысшая интенсивность дыхания отмечена для всех корней в
весенний и осенний периоды. В апреле, июне, июле, августе наблюдается резкое снижение интенсивности дыхания всех корней, а у волосков и мелких корней также в октябре и ноябре. Интенсивность дыхания волосков и мелких корней достигает максимума уже в октябре — ноябре и в январе. Осенне-зимний максимум совпадает с периодом листопада, передвижением питательных веществ и осенней закалкой.
Полученные результаты иллюстрируют связь надземной части куста с его корневой системой, взаимозависимость процессов роста и метаболизма целостного растения.
В результате авторы заключают, что в течение года (март—январь) наблюдаются некоторые закономерности в процессе дыхания побегов и корней винограда. Интенсивность дыхания корней проходит волнообразно (6 волн повышения) и коррелирует с основными фазами развития и органогенеза надземных органов куста. Дыхание корней находится в тесной зависимости от их возраста. По величине интенсивности дыхания выделяются всасывающие корни, интенсивность дыхания у которых снижается по мере их утолщения. Проведенные исследования показывают взаимосвязь по интенсивности дыхания между корневой системой и надземной частью куста, что подчеркивает существую щую связь этих двух частей растения в общем метаболизме веществ.
Изучение влияния состава питательной среды на дыхание корней виноградной лозы провел и Киквидзе (1966). Автором исследовалось дыхание корней у двух подвойных сортов виноградной лозы — Берландиери х Рипария Кобера 5ББ и Рипария х Рупестрис 101-14, помещенных в раствор Кноппа с выключением, либо изменением содержания отдельных солей. Дыхание корней у 101-14 во всех случаях, предусмотренных опытом, было более интенсивным, чем у 5ББ. Выключение отдельных элементов из питательной среды вызвало снижение дыхания корней у обоих сортов. Наиболее резко падало дыхание, когда из питательного раствора был исключен фосфор. Дыхание значительно падало также при исключении солей калия и магния. С другой стороны, повышение концентрации питательного раствора (особенно повышение концентрации калия) также вызывало снижение дыхания корней. Однако увеличение содержания фосфора оказывало иное влияние: у корней 5ББ снижение дыхания не было столь значительно, а у корней 101-14 оно даже возрастало, притом очень интенсивно.
Рост и развитие корней, как и каллюса, сопровождается окислительными процессами, среди которых значительное место занимает дыхание. Процесс дыхания неразрывно связан с затратами пластических веществ на новообразования молодых тканей каллюса и корешков. При стратификации для дыхания основное значение принадлежит температуре. В связи с этим необходимо знать, как влияет изменение температуры в стратификационных ящиках на процесс дыхания тканей корешков и каллюса.
В 1959 г. было проведено изучение влияния различной температуры на интенсивность дыхания тканей корешков и каллюса прививок винограда и сопоставление полученных данных с расходом ими пластических веществ (Мишуренко и др., 1961). Через 18 дней после помещения прививок на стратификацию в отобранных пробах определяли интенсивность дыхания на приборе Варбурга при 15, 16, 25 и 30 °С (экспозиция 60 min, навеска сырого материала 500 mg). Оказалось, что при одной и той же температуре (25 °С) интенсивность дыхания неодинакова у различных сортов винограда.
У каллюса привоя и подвоя, если в качестве привоя были взяты черенки сортов Королева виноградников и Алиготе, интенсивность дыхания была в полтора раза выше, чем в том случае, когда привоем служил Каберне Совиньон. При температуре 15—16°С такой разницы не наблюдалось.
У корешков подвоя при использовании в качестве привоя черенков сорта Каберне Совиньон дыхание было несколько интенсивнее в сравнении с черенками сортов Королева виноградников и Алиготе.
Различия в интенсивности дыхания каллюса и корешков разных сортов можно объяснить их биологическими особенностями, а также, очевидно, аффинитетом к взятому подвою. С понижением температуры интенсивность дыхания снижается, при температуре 9—10°С дыхания не обнаружено.
Снижение интенсивности дыхания при понижении температуры обосновывает физиологически снижение затрат пластических веществ, а также целесообразность температурного режима при стратификации у основания подвоя.
Интенсивность дыхания корешков подвоя при 25 и 30 °С в 1,5 раза выше, чем у корешков привоя. Интенсивность дыхания каллюса подвоя при 25 °С в большинстве случаев ниже, чем у каллюса привоя, а при 30°С, наоборот, выше у каллюса подвоя. Интенсивность дыхания каллюса пятки подвоя, примерно, такая же, как и корешков подвоя, а каллюса у места спайки выше, чем тканей корешков привоя.
Из данных более ранних исследований видно, что наибольший расход питательных веществ был у прививок, стратифицированных при повышенной температуре у основания подвоя в результате усиления процесса дыхания.
Результаты проведенных исследований показали необходимость задержки развития корней и каллюса у основания подвоя при стратификации и закалке виноградных прививок, так как при высадке прививок в школку большая часть нежных корней, развившихся при стратификации, повреждается, а развитие новых корней в школке от пятки подвоя задерживается из-за недостатка пластических веществ в подвое.
Между интенсивностью дыхания, интенсивностью окислительных процессов и устойчивостью растений к заболеванию существует положительная зависимость. В ряде случаев конечный результат этого взаимодействия определяется способностью растений сохранять нормальный ход дыхательного газообмена (Рубин, 1951, 1953). При заболевании значительно активируется дыхание, в дальнейшем оно падает. Биохимические различия между здоровыми и пораженными филлоксерой корнями дают возможность судить о сдвигах в обмене веществ, которые вызывает паразит.
В связи с некоторыми особенностями дыхания и окислительных ферментов у корней винограда в отношении филлоксероустойчивости проведены наблюдения Субботиной (1961) на сортах Шасла белая (неустойчивый), Каберне Совиньон (несколько устойчивее, чем Шасла) и подвоя Рипария X Рупестрис 101-14 (РхР 101-14).
Наибольшей интенсивностью дыхания обладают корни РхР 101-14, наименьшей — Шасла белой, а Каберне Совиньон занимает промежуточное место. К концу вегетации (созревание ягод) снижается дыхание у устойчивых сортов РхР 101-14 и Каберне. У Шасла интенсивность дыхания в этот период довольно высокая и выше, чем в период цветения (табл. 8).
Возрастание интенсивности дыхания и окислительных ферментов является признаком, характерным для заболевания.
Шасла белая и РхР 101-14 резко отличаются по активности каталазы. У Шасла в течение вегетации активность каталазы значительно выше, чем у РхР 101-14. У Каберне в начале вегетации она занимает промежуточное место, а к концу вегетации сильно падает.

Таблица 8
Активность дыхания корней винограда (cm СO2/g сырого веса на час)


Сорт

Корни

Перед
цветением

Цветение

Созревание
ягод

Шасла белая

крупные

90,5

66,2

73,4

 

средние

78,8

30,2

73,2

 

мелкие

144,9

23,6

96,4

Каберне Совиньон

крупные

132,2

54,5

27,6

 

средние

127,1

91,0

31,3

 

мелкие

73,3

66,1

18,2

Рипария х Рупестрис

крупные

229,3

35,2

44,5

101-14

средние

278,7

236,5

55,3

 

мелкие

145,1

120,4

60,1

Наибольшая активность полифенолоксидазы установлена у Каберне, наименьшая — у РхР 101-14. Корни Шасла обладают вдвое большей активностью в течение вегетации, чем РхР 101-14. Как видно, отмечает автор, характер изменений обмена связан со степенью устойчивости сорта. Поражение корней винограда филлоксерой вызывает повышение интенсивности их дыхания. Наиболее велика интенсивность дыхания РхР 101-14. У сорта Шасла белая в течение вегетации наблюдается повышение активности окислительных ферментов (каталазы и полифенолоксидазы). У подвоя РхР 101-14 активность окислительных ферментов значительно ниже, чем у Шасла.
Согласно теории Рубина и Арциховской (1960) повышение общего уровня энергетического обмена в пораженных тканях и связанное с этим усиление синтеза обусловливается перестройкой дыхательного аппарата путем замены нестойких систем на стойкие, способные осуществлять свои функции в условиях неблагоприятного воздействия паразита. Такая теория требует исследований в направлении раскрытия природы биохимического процесса, обусловливающей филлоксероустойчивость. В этом направлении интересны работы Зотова (1964), выводы которых рассматриваются в разделе по устойчивости.
В последние годы, отмечают Джапаридзе и Чкуасели (1972), советскими учеными показана прямая зависимость между потребностью в кислородном питании корней и проявлением эдафизического хлороза. В связи с этим получает большое значение знание сортовых различий корней в потребности кислорода, на что уже ранее указывалось. В связи с этим авторами была изучена интенсивность дыхания двух подвойных гибридов виноградной лозы: хлорозостойкого Берландиери х Рипария Кобер 5ББ и нестойкого Рипариях Рупестрис 3309 (РхР 3309).
Динамика дыхания лозы в течение вегетационного периода показала, что корни гибрида РхР 3309 дышат в 1,5—2 раза интенсивнее, чем корни гибрида Б х Р Кобер 5ББ. В период зимования анализы показали значительное снижение уровня дыхания, однако сортовые различия при этом сохраняются.
При снижении содержания кислорода в почве сильнее страдают от гипоксии корни более требовательного сорта РхР 3309, так как у них нарушается согласованность различных функций, что легко переходит в состояние хлороза.
Гибрид Берландиери х Рипария Кобер 5ББ (Б х Р Кобер 5ББ) расходует относительно меньшее количество свободного почвенного кислорода, что сочетается с его более высокой хлорозоустойчивостью. К этому следует добавить, что, очевидно, у гибрида БхР Кобер 5ББ комплекс окислительновосстановительных ферментов более активный, вырабатывающий более специфическую ответную реакцию, препятствующую появлению хлороза.



 
< Питание виноградного растения   Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх