А.В. Штирбу, преподаватель кафедры виноградарства
Государственный аграрный университет Молдовы, MD-2049, г.Кишинев,
ул. Мирчешть 44.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛИСТЬЕВ СТОЛОВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА, ПРИВИТЫХ НА РАЗЛИЧНЫЕ ПОДВОИ, В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ
Исследованы функциональные характеристики листьев (содержание пластидных пигментов, индукция флуоресценции хлорофилла), в зависимости от условий освещенности, у интродуцированных столовых сортов винограда при прививке на различные подвои. Установлено, что у затененных листьев, по сравнению с освещенными, наблюдается усиление синтеза пластидных пигментов и повышение квантового выхода флуоресценции хлорофилла (ФХ). Закономерные изменения индукции флуоресценции хлорофилла (ИФХ) листьев исследуемых сортов винограда, в зависимости от подвоя, сохраняются как в освещенных, так и в затененных листьях.
Ключевые слова: индукция флуоресценции хлорофилла, пластидные пигменты, подвои
The functional characteristics ofthe leaves of introduced grape varieties, grafting on different rootstocks, depending on lighting conditions were carried out. It was shown, that in low-light leaves is intensified synthesis of plastid pigments, especially with included of the light-harvesting complex. The chlorophyll content in leaves is related to quantum yield of chlorophyll fluorescence, which depend on the biological particularities of scion varieties and rootstock, on which they are grafted.
Введение.
Амирджановым А.Г. установлено, что у растений винограда, при их выращивании на вертикальной шпалере, доля затененных листьев на кустах в среднем составляет 30-50% от общей площади [1]. В условиях летнего периода на широте Крыма освещенность листьев со световой стороны куста достигает 60 тыс.лк, с затененной - значительно ниже (3-4 тыс.лк), в полдень освещенность внутри кроны не превышает 400 лк.
Фотосинтетический аппарат растений обладает высокой пластичностью и способностью приспосабливаться к различным условиям освещения. В листьях растений, размещенных в затененных условиях, развиваются более крупные пластиды и накапливается значительно больше хлорофилла, особенно хлорофилла b, по сравнению с освещенными [2, 3]. Для изучения адаптивных изменений в пластидах листьев используются современные спектральнооптические методы, в т.ч. индукции флуоресценции хлорофилла (ИФХ). О.И. Китаевым [4] установлено, что у плодовых растений при низкой освещенности листьев возрастает интенсивность ФХ, а в ряде случаев обнаруживается медленная волна ФХ, свидетельствующая о характерных изменениях, происходящих не только в пигментном комплексе, но и в темновой фазе фотосинтеза.
В связи с этим, целью исследований явилось изучение накопления в листьях пластидных пигментов и изменения параметров ИФХ у столовых сортов винограда при прививке на различные подвои в зависимости от условий освещенности.
Материалы и методы.
Исследования проведены на интродуцированных столовых сортах винограда, допущенных к производственным испытаниям, - Summer Muscat (cl. 01) и Italia (cl. 05), привитых на подвои BxR Kober 5ВВ, BxR SO4, RxR 101-14, 44-53 M. Клоны американской селекции - FPS. Насаждения заложены в 2006 г. Схема посадки - 3x1,5 м, форма кустов - веерная односторонняя. Система культуры - укрывная. Ведение прироста кустов - на вертикальной одноплоскостной шпалере. Почва - чернозем выщелоченный. Экспозиция склона - юго-западная.
Определение содержания пластидных пигментов (хлорофиллов а, b и каротиноидов) в листьях проводили на СФ-26. Концентрацию пигментов рассчитывали по формуле Винтерманс, Де Моте. Выражали в мг/дм2 листовой поверхности. Рассчитывали индексы хлорофилла (хл. а/b) и пигментов (хл. а+b/карот.) [5]. Параметры ИФХ определяли с помощью хронофлуорометра «Флоратест». Рассчитывали квантовый выход ФС-2 (Fv/Fp), относительное количество акцепторов Qg-невосстанавливающих ФС-2 (Fpl-Fo)/Fv, а также показатель тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft [6].
Для анализов использовали листья, расположенные в средней части побега (8-12-й лист от основания), в одном ярусе, как с освещенной, так и теневой стороны кроны кустов.
Результаты и обсуждение.
Установлено, что в фазу цветения увеличение концентрации хл. а, хл. b, их суммы (а+b), а также каротиноидов как в освещенных, так и затененных листьях наблюдается у сорта Italia (с поздним периодом созревания), по сравнению с Summer Muscat (с ранним сроком созревания). Независимо от биологических особенностей исследуемых сортов уровень пластидных пигментов возрастает при их прививке на слаборослый подвой (RxR 101-14), по сравнению с сильно рослыми (BxR 5ВВ и 44-53М).
Таблица 1 Содержание пластидных пигментов в освещенных и затененных листьях у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои (мг/дм2), фаза цветения, 2010 г.
Примечание: Хл. а(т = ±0,02-0,15); Хл. b (т = ±0,01-0,09); Карот. (т = ±0,01-0,06).
Показано, что содержание зеленых и желтых пигментов в листьях значительно изменяется в зависимости от их освещенности. Так, при затенении листьев у исследуемых сортов винограда происходит увеличение содержания хлорофилла а, b, и их суммы (а+b), в 1,1-1,2 раза. За счет роста уровня хлорофилла b, индекс хлорофиллов (хл. а /хл. b) затененных листьев, по сравнению с освещенными, снижается в 1,1-1,3 раза (Summer Muscat) и (Italia). Индекс пигментов (хл. а+b/карот.), несмотря на рост уровня каротиноидов, в большинстве случаев также возрастает у затененных листьев (табл. 1).
Учитывая, что ФХ является высокочувствительным показателем состояния фотосинтетического аппарата, нами использован метод регистрации индукционных переходов ФХ с целью изучения адаптивных реакций, происходящих в листьях интродуцированных столовых сортов винограда при их прививке на различные подвои.
Установлено, что в фазу цветения «фоновый» уровень (Fo) ФХ освещенных листьев исследуемых сортов составляет 28,0-32,8 (Summer Muscat) и 26,930,0 отн. ед. (Italia). На участке кривой Fo-Fpl интенсивность сигнала ФХ увеличивается в 1,4-1,6 раза, варьируя от 42,1 до 46,5 отн. ед. В стадии Fpl-Fp квантовый выход ФХ листьев возрастает в 1,3-1,5 (Summer Muscat) и 1,5-1,6 раза (Italia), составляя 57,1-66,5 и 63,0-68,5 отн. ед. соответственно. На участке кривой Fp-Ft интенсивность сигнала ФХ уменьшается в 2,7-3,2 раза в зависимости от подвоя.
Характерно, что параметры кривых ИФХ листьев значительно изменяются в зависимости от их освещенности. Так, при затенении листьев у исследуемых сортов винограда происходит увеличение показателей Fo в 1,1-1,2 раза, Fpl и Fp - в раза, Ft - в 1,1-1,2 раза (рис.1).
Наблюдаемая тенденция увеличения параметров ИФХ в затененных листьях, по сравнению с освещенными, по-видимому, связана с возрастанием в них концентрации хл. а. Так, по данным О.И. Китаева, в условиях, характеризующихся малым приходом солнечной радиации, биосинтез зеленых пигментов в листьях растений усиливается [4]. Одновременно в этих же листьях наблюдался повышенный уровень ФХ, который нельзя объяснить лишь за счет количественных изменений содержания пигментов. Автор полагает, что недостаток освещенности приводит к снижению плотности реакционных центров на единицу площади листа и возрастанию доли светособирающих и антенных форм хлорофилла. Следствием этого является увеличение сигнала ФХ при насыщающих интенсивностях возбуждающего света.
Наряду с отмеченными на рис.1 изменениями интенсивности ФХ и соотношения отдельных фаз индукционных кривых, изменение условий освещенности значительно сказывается также и на временных параметрах ИФХ. Наблюдается закономерное возрастание времени спада интенсивности ФХ листьев с уменьшением их освещенности.
Изменения квантового выхода ФХ листьев у исследуемых сортов винограда при прививке на различные подвои, находят свое отражение в варьировании показателей ИФХ. Так, в фазу цветения показатель Fv/Fp, отражающий эффективность фотохимических реакций ФС-2, увеличивается в затененных листьях и составляет 0,60-0,64 (Summer Muscat) и 0,63-0,64 (Italia). В освещенных листьях, по сравнению с затененными, уровень Fv/Fp уменьшается в 1,1-1,2 раза (табл. 2).
Summer Muscat
Рис. 1. Кривые ИФХ освещенных и затененных листьев у интродуцированных сортов винограда, привитых на различные подвои, в отн. ед. (фаза цветения, 2010 г.)
Таблица 2
Показатели ИФХ световых и теневых листьев у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои, Фаза цветения, 2010 г.
Уменьшение Fv/Fp обычно связывают с инактивацией комплексов ФС-2 в результате стресса [7]. Наблюдаемое снижение уровня Fv/Fp в освещенных листьях, по сравнению с затененными, по-видимому, происходит при воздействии на них избыточного освещения. В листьях при избыточном освещении наблюдается активация регуляторных механизмов, предотвращающих поступление энергии возбуждения к реакционным центрам за счет увеличения тепловой диссипации в ССК [7, 8]. Одним из таких механизмов, наблюдаемых нами, по-видимому, является снижение в освещенных листьях индекса пигментов (хл. a+b/карот.) и возрастание доли фотопротекторных пигментов (каротиноидов).
Медведев С.С. объясняет наблюдаемое повышение уровня каротиноидов на ярком освещении подавлением, при их участии, накопления возбужденного синглетного кислорода, препятствуя, таким образом, окислительному стрессу [9]. В этом случае энергия возбуждения триплетного хлорофилла и синглетного кислорода резонансным путем передается на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла.
Условия освещенности оказывают существенное влияние и на показатели относительного количества акцепторов Qg-невосстанавливающих комплексов ФС-2 (Fpl-Fo)/Fv и тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft. Так, независимо от биологических особенностей сортов винограда и подвоя, на котором они привиты, уровень (Fpl-Fo)/Fv и (Fp-Ft)/Ft возрастает в 1,1-1,2 раза в затененных листьях, по сравнению с освещенными.
Характерно, что закономерные изменения ИФХ листьев интродуцированных столовых сортов винограда, в зависимости от подвоя, сохраняются как в освещенных, так и в затененных листьях. Так, у сортов Summer Muscat и Italia уровень квантового выхода ФС-2 (Fv/Fp) и тушения флуоресценции ((Fp-Ft)/Ft) возрастает при их прививке на слаборослый подвой RxR 101-14; показатель (Fpl-Fo)/Fv - на сильнорослых подвоях 44-53М и BxR 5 ВВ.
Заключение.
Функциональные характеристики листьев (содержание пластидных пигментов, индукция флуоресценции хлорофилла) у интродуцированных столовых сортов винограда при прививке на различные подвои изменяются в зависимости от условий их освещенности. Установлено, что у затененных листьев, по сравнению с освещенными, наблюдается усиление синтеза пластидных пигментов и повышение квантового выхода флуоресценции хлорофилла (ФХ). Закономерные изменения ИФХ листьев исследуемых сортов винограда, в зависимости от подвоя, сохраняются как в освещенных, так и в затененных листьях. Так, уровень квантового выхода ФС-2 (Fv/Fp) и тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft возрастает при их прививке на слаборослые, а показатель (Fpl-Fo)/Fv - на сильнорослые подвои.
